Conduction nerveuse - cap paces lille - E
Download
Report
Transcript Conduction nerveuse - cap paces lille - E
Conduction nerveuse
I. Enregistrement intracellulaire : courant imposé
Deux électrodes sont implantées au niveau du cône axonique. La première permet d’enregistrer le
potentiel de membrane par rapport à l’extérieur du neurone ( électrode d’enregistrement ) ; la
seconde permet de stimuler le neurone par une injection de courant. Si ce courant permet de
dépasser le seuil du prépotentiel, un ensemble de potentiels d’action sont alors déclenchés.
Dans le cas où le courant injecté est maintenu, la fréquence basse de cadencement des potentiels
d’action est de l’ordre de 1 Hz. Si l’amplitude du courant injecté augmente, la fréquence d’apparition
des potentiels d’action augmente pour atteindre au maximum une cinquantaine de Hertz. La
fréquence de décharge des potentiels d’action reflète donc l’amplitude du courant dépolarisant.
Cette relation fréquence – intensité est mise à profit par le système nerveux pour coder l’intensité de
la stimulation.
La fréquence de décharge des potentiels est majorée par la période réfractaire absolue, période
durant laquelle le neurone ne peut subir une nouvelle excitation (la fréquence limite est de 1 kHz ).
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
II. Conduction de proche en proche : courants locaux
Pour transférer une information d’un point à un autre du système nerveux, il est nécessaire que
le potentiel d’action, généré, se propage dans l’axone.
Lorsque l’axone est suffisamment dépolarisé, les canaux sodiques s’ouvrent et le potentiel
d’action est initié. L’entrée des charges positives au cours du potentiel d’action induit une
dépolarisation au seuil de la zone membranaire située juste en avant du potentiel d’action. Cette
dépolarisation atteint à son tour un seuil lui permettant de générer son propre potentiel
d’action. Cette dépolarisation se perpétue de proche en proche sans que le signal soit atténué
puisqu’il s’agit d’une propagation en tout ou rien ( création d’un potentiel d’action ou non, dont
l’amplitude ne varie pas le long de l’axone ).
Le potentiel d’action généré à une extrémité de l’axone ne se propage que de façon
unidirectionnelle. En effet, la membrane précédemment excitée est devenue réfractaire à cause de
l’inactivation des canaux sodiques.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
III. Propagation du PA le long d’une fibre non myélinisée
Il y a dans un premier temps activation de la fibre en un point avec changement de polarité du
potentiel de membrane, responsable de courants locaux.
Ces courants locaux entrainent une dépolarisation des zones adjacentes et génèrent de nouveaux
potentiels d’action. Néanmoins, un nouveau potentiel d’action ne pourra être généré à l’endroit
précédent le nouveau potentiel d’action car la membrane se situe dans sa période réfractaire
absolue.
exemple :
La membrane est stimulée en zone 2. La propagation peut se faire dans les deux sens 1 et 3.
Si la zone 1 est en période réfractaire absolue, c’est parce qu’elle achève son potentiel d’action.
Ainsi, réfractaire, la zone 1 refuse de propager le potentiel d’action de la zone 2 et ce dernier ne
peut se propager que vers la zone 3.
Si la vitesse de propagation du potentiel d’action est 5 m/s et si la durée du potentiel d’action est
2ms, la longueur de membrane concernée par le Potentiel d’action est donné par le produit
5m/s X 0,002 = 0,01 m ( = 1 cm)
IV Vitesse de propagation
Les caractéristiques de la membrane, la résistance intracellulaire et la résistance extracellulaire
jouent un rôle sur la résistance membranaire. Si celle augmente, les courants membranaires sont
diminués et la vitesse de propagation du potentiel d’action diminue également.
On obtient une modification de ces paramètres de la façon suivante :
En plongeant une fibre nerveuse dans un milieu lipidique, on augmente la résistance et les
courants sont moins activés. La vitesse de propagation de l’influx diminue
Si le diamètre de la fibre diminue, la vitesse de déplacement du potentiel d’action diminue
également
On considère les canaux potassiques et leur densité. Ouverts à l'état de repos, plus ils sont
nombreux et plus la résistance de la cellule est importante et plus la vitesse de propagation
est faible
La vitesse de propagation du potentiel d’action pour une fibre amyélinique est de l’ordre de 0,1 à 23 m/s
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
V. Propagation du potentiel d’action
Les schémas représentent respectivement un neurone pyramidal et un neurone sensoriel primaire.
La région de la membrane où les potentiels d’action sont normalement générés est dénommée zone
d’initiation de l’influx nerveux. Les flèches indiquent la direction normale de propagation de ces
influx nerveux dans ces deux types de neurones.
VI. Fibre myélinisée
La fibre est entourée d'une gaine de myéline, qui est une gaine lipidique de grande résistance. Elle
isole la fibre du milieu dans lequel elle baigne et sa grande résistance électrique fait que les courants
ne peuvent traverser la membrane qu’au niveau des nœud de Ranvier où la gaine est absente.
Au niveau de ces nœuds, les canaux sodiques sont nombreux. Leur concentration localisée permet
une économie d’énergie. On observe alors une conduction saltatoire, correspondant à une
propagation du potentiel d’action de nœud en nœud. La vitesse de propagation de l’influx s’en
trouve grandement augmenter ( 10 à 60 m/s pour les plus grosses fibres ).
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
VII Recueil du Potentiel d’Action
On utilise deux électrodes externes, placées le long d’une fibre nerveuse. On enregistre alors
l’évolution temporelle du potentiel créé par la propagation du potentiel d’action, dans le cas où les
électrodes sont éloignées ( A ) et dans le cas où les électrodes sont proches ( B ).
Le potentiel recueilli est négatif, nul, positif, en fonction du fait qu’il se rapproche ou s’éloigne des
électrodes, ou se situe aux niveaux des électrodes.
Cette technique de recueil permet de mesurer la vitesse de propagation du potentiel d’action.
VIII. La conduction nerveuse et pathologie
SN périphérique: neuropathies démyélinisantes (cell de schwann)
SN central: sclérose en plaque (oligodendrocytes)
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Courants de fuite (dendrite/soma)
Paramètres déterminant la propagation du courant
Si RM augmente (canaux K+ fermés) ‐‐‐> la vitesse de propagation augmente
Si RL est basse ‐‐‐> la vitesse de propagation augmente
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
La transmission synaptique
Introduction
Otto Loewi, 1921, met en évidence que la transmission synaptique entre les nerfs et le cœur est
d’ordre chimique.
Loewi isola un cœur de grenouille en laissant intacte l’innervation vagale et appliqua une stimulation
électrique sur le nerf. Il constata l’effet attendu : le ralentissement du cœur.
Il prit ensuite la solution dans laquelle baignait le cœur puis y plaça un autre cœur, sans nerf. Le
ralentissement se fit également , et ce, sans avoir à stimuler le nerf.
La solution contient donc un composé actif, appelé neurotransmetteur
Le cerveau humain contient environ 100 Milliards de neurones
La communication intercellulaire est le contact fonctionnel entre les neurones
Grâce aux synapses, les neurones s’associent pour réaliser des circuits. On en distingue deux types :
Synapse électrique
Synapse chimique
Synapses électriques: gap junctions
Les synapses électriques ont une structure permettant au courant ionique de passer directement
d’une cellule à l’autre. On parlera de contact direct.
Ces synapses sont bidirectionnels : le courant ionique peut circuler dans les deux sens.
Au niveau des gap junctions, des canaux relient l’intérieur d’un neurone à l’intérieur de l’autre
neurone.
La vitesse de transmission de l’information est importante .
On retrouve ce type de synapse chez les invertébrés. La vitesse de transmission étant grande, ces
synapses permettent de transmettre rapidement un ordre de fuite.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Synapses chimiques
On considère deux neurones consécutifs. Le premier est appelé neurone pré-synaptique, le suivant,
neurone post-synaptique.
La propagation de l’information se fait grâce à la connexion de ces deux cellules nerveuses. La
première émet un neurotransmetteur dans l’espace intercellulaire. La deuxième capte ce
neurotransmetteur à l’aide de vésicules
Différents types de synapses
Axo‐dendritique
biophysique 2013 2014
Axo‐somatique
Laurent Bourdon
Axo‐axonique
cappaceslille.e-monsite.com
transmission chimique présynaptique
Etape 1 :
Arrivée du message nerveux : la dépolarisation se propage vers
l’élément présynaptique.
Etape 2 :
Arrivée du message nerveux : la
dépolarisation se propage vers
l’élément
présynaptique.
Cela
engendre l’ouverture des canaux
calciques. L’augmentation de la
concentration intracellulaire en
calcium constitue le signal pour que
les vésicules synaptiques libèrent les
neurotransmetteurs.
Etape 3 : Exocytose des vésicules
synaptiques :
les vésicules déversent les
molécules de neurotransmetteurs
dans la fente synaptique
Des récepteurs de la membrane
post synaptique se lient aux
neurotransmetteurs.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Etape 4 :
Fixation des neurotransmetteurs sur les récepteurs. Les
canaux s’ouvrent et laissent passer des ions. Les courants
ioniques modifient le potentiel de membrane.
Etape 5 :
Génèse (éventuelle) et départ d'un
nouveau message.
Etape 6 :
Dégradation ou recapture des
neurotransmetteurs
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Transmission chimique postsynaptique
Les récepteurs canaux peuvent générer des effets excitateurs ou inhibiteurs. En effet, selon le type
d’ions que ces canaux reçoivent, la variation du potentiel n’est pas le même :
Si les canaux sont perméables aux ions Ca2+ ou Na+, l’effet engendré par leur capture est une
dépolarisation de la cellule post synaptique depuis le potentiel de repos. Cette dépolarisation
engendre alors un potentiel d’action, potentiel dit excitateur. On parlera alors de PPSE :
potentiel post synaptique excitateur. Les canaux ioniques sensibles à l’ACTH (l'acétylcholine)
sont des canaux sensibles à ces cations.
Si les canaux ioniques sont perméables aux ions Cl-, l’effet engendré est une
hyperpolarisation de la cellule post synaptique depuis le potentiel de repos. Cet effet tend à
éloigner le potentiel du potentiel de déclenchement du potentiel d’action. Il inhibe donc le
déclenchement de ce dernier. On parlera alors de PPSI : potentiel post synaptique inhibiteur.
Les canaux ioniques sensibles au GABA sont des canaux sensibles à ces anions.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Enregistrement patch‐clamp d'un récepteur‐canal
Cette méthode permet d’enregistrer les courants ioniques au travers d’un type de canaux.
Il s’agit dans un premier temps de descendre l’extrémité d’une électrode de verre très fine jusqu’à la
membrane du neurone. On pratique ensuite une légère aspiration pour insérer à l’intérieur de la
pointe de l’électrode la partie de membrane à étudier. Celle-ci se trouve étroitement associée aux
parois de l’électrode de verre. L’échantillon de membrane ainsi isolé ne pourra laisser passer les ions
présents au niveau de l’électrode qu’au travers des canaux présents dans la partie de membrane
située dans l’électrode.
On applique ensuite des voltages constants pour mesurer le courant circulant à travers cet
échantillon.
Si l’échantillon contient un canal sodium, dont l’ouverture est dépendante du potentiel, il suffira de
modifier le potentiel membranaire dans le sens d’une dépolarisation pour que ce canal s’ouvre et
permettre au courant sodé de circuler.
Avec un potentiel imposé constant, l’évolution du courant donne l’évolution de la conductance du
canal au cours du temps. Le temps de passage reflète la durée d’ouverture du canal.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
La méthode du patch clamp permet de mettre en évidence qu’un canal bascule entre deux états de
conduction, que l’on peut dénommer ouvert ou fermé. Le temps de conduction d’un canal peut
évoluer mais la conductance d’un canal est fixe.
potentiel d'inversion d'un récepteur couplé à un canal
On
trace
l’évolution
du
courant
membranaire en fonction du potentiel
membranaire.
Cette caractéristique permet de faire
apparaître le potentiel d’inversion.
Les neurotransmetteurs qui poussent Vm à
prendre un potentiel supérieur au seuil du
potentiel d’action ont un effet excitateur ;
dans le cas contraire, ils ont un effet
inhibiteur.
La détermination expérimentale du
potentiel d’inversion permet de révéler la
perméabilité sélective de la membrane.
Rôle des propriétés dendritiques
L'efficacité d'une synapse excitatrice dans le déclenchement d'un potentiel d'action dépend de la
distance entre la synapse et la zone d'initiation des décharges et des propriétés de la membrane
dendritique
Les dendrites sont assimilables à une câblerie complexe aux propriétés électriques passives
L’atténuation de la dépolarisation est fonction de la distance
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Les neurones génèrent un potentiel de membrane
(a) Un courant est injecté dans une dendrite et la dépolarisation qui en résulte est enregistrée. Ce
courant diffusant se dissipe pour l’essentiel au travers de la membrane. Par conséquent, la
dépolarisation mesurée à distance est atténuée par rapport à ce qu’elle est au niveau de l’injection.
(b) Cette courbe traduit l’atténuation en fonction de la distance, le long de la dendrite. A une
distance , la dépolarisation membranaire est de 37% de celle mesurée à l’origine.
Cette distance dépend de la résistance interne qu’est la résistance au flux le long de la dendrite et
de la résistance membranaire qu’est la résistance au flux de courant qui passe à travers la
membrane.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Potentiels post‐synaptiques: sommation spatiale
Un potentiel d’action présynaptique déclenche un PPSE de faible amplitude dans un neurone
postsynaptique.
Lorsque plusieurs PPSE sont déclenchés en même temps au niveau du neurone, ceux-ci se somment.
Potentiels post‐synaptiques: sommation temporelle
De la même façon un PPSE est déclenché au niveau du neurone. Lorsque différents PPSE sont
déclenchées avec un décalage temporel, la résultante est la somme temporelle des PPSE.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Inhibition
Un neurone reçoit en même temps une afférence excitatrice et une afférence inhibitrice.
La stimulation de l’afférence excitatrice entraîne un courant entrant qui diffuse vers le soma de la
cellule où un PPDSE peut être enregistré (a).
Lorsque les afférences excitatrice et inhibitrice sont simultanément mises en jeu, le courant
dépolarisant fuit au travers de la membrane avant d’atteindre le soma. Le signal recueilli y est alors
nul (b).
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
les neurones génèrent un potentiel de membrane
Lorsque l’on injecte un courant d’une certaine intensité dans un neurone, celui-ci répond par une
oscillation du potentiel de membrane due à l’activation de différents canaux dépendants du
potentiel injecté.
Lorsque l’on injecte un courant
d’une certaine intensité dans un
neurone, celui-ci répond par une
oscillation
du
potentiel
de
membrane due à l’activation de
différents canaux dépendants du
potentiel injecté.
Ces neurones peuvent avoir une activité post synaptique :
Excitatrice qui augmente le potentiel postsynaptique par dépolarisation
Inhibitrice qui diminue le potentiel postsynaptique par hyperpolarisation
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com
Les neurones peuvent avoir un effet inhibiteur ou excitateur sur eux même. On parlera d’auto
rétrocontôle. Ils peuvent également avoir des effets sur des neurones qui auront des effets sur un
premier neurone. L’activité principale de cette boucle est l’activité qu’a le neurone finale sur le
neurone initial.
biophysique 2013 2014
Laurent Bourdon
cappaceslille.e-monsite.com