MI 213 - Modèles mathématiques et computationnels en neurosciences “par les exemples”

Mathieu Desroches [email protected]

Cours du jeudi 23 janvier

Cours d’aujourd’hui

Partie théorique / Partie numérique 1. Analyse qualitative des systèmes dynamiques

Résolution numérique des équa. diff.; prise en main de XPPAUT (a.m.) 2. Bifurcations (matin) Portraits de phase & diagrammes de bifurcation numériques (a.m.)

3. Systèmes lents-rapides 2D (1 variable rapide / 1 variable lente) Simulation numérique de systèmes raide; systèmes excitables 4. Modélisation neuronale: Hodgkin-Huxley, Morris-Lecar Réponse neuronale à un courant appliqué 5. Systèmes lents-rapides 3D (2 variables rapides / 1 variable lente) Exploration paramétriques de “bursters”

Programme d’aujourd’hui

(1) Bifurcations de pts stat. de systèmes

1D

à paramètre : • • • bifurcation transcritique bifurcation fourche bifurcation pli (2) Bifurcations de pts stat. de systèmes

2D

à paramètre : • • • bifurcation transcritique bifurcation fourche bifurcation pli dx dt = f ( x, µ ) dx dt dy = f ( x, y, µ ) = g ( x, y, µ ) dt (3) Bifurcation de Hopf (4) Bifurcation homocline (5) Résolution numérique des EDOs (Euler, Runge-Kutta)

Bifurcations

On regarde des systèmes différentiels avec 1 ou plusieurs paramètres

définition:

bifurcation …

changement qualitatif du comportement asymptotique des solutions du systèmes lorsque l’on varie un paramètre

Exemples: solution stable devient instable … solution stable stationnaire devient périodique … etc …

(1) Bifurcations de points stationnaires de systèmes 1D à paramètre

dx dt = f ( x, µ ) Pts stationnaires: tous les x* tels que f ( x ⇤ , µ 0 ) = 0 ( µ 0 est fix´e ) Stabilité: signe de f’(x*) f’(x*) < 0: x* est stable f’(x*) > 0: x* est instable

Maintenant, on varie le paramètre …

• Rien ne change au niveau du ‘comportement’ des solutions: ➠

stabilité structurelle

• Changement soudain de stabilité lorsque l’on µ ➠

bifurcation

Exemple 1: la bifurcation transcritique

EDO : ➜ Equilibres : ➜ Stabilité : dx dt = µ x x 2 = x ( µ x )

Exemple 1: la bifurcation transcritique

EDO : ➜ Equilibres : dx dt = µ x x

= 0 &

x 2 = x ( µ x

=

µ ➜ Stabilité : f 0 ( x ) = µ 2 x x )

DONC

1) dépend de

µ

2) stabilité tjs opposée SAUF en 0!

Exemple 1: la bifurcation transcritique

- diagramme de bifurcation -

• • • • • µ dx dt = µ x x 2 = x ( µ x )

Exemple 1: la bifurcation transcritique

- diagramme de bifurcation -

µ

= -0.6 < 0 x=

µ

est instable & x=0 est stable • • • • • µ dx dt = µ x x 2 = x ( µ x )

Exemple 1: la bifurcation transcritique

- diagramme de bifurcation -

µ

= 0.4 > 0 x=

µ

est stable & x=0 est instable • • • • • µ dx dt = µ x x 2 = x ( µ x )

Exemple 1: la bifurcation transcritique

- diagramme de bifurcation -

µ

= 0 un seul point stat., neutre • • • • • µ dx dt = µ x x 2 = x ( µ x )

Exemple 1: la bifurcation transcritique

- diagramme de bifurcation -

µ

= 0 un seul point stat., neutre ➠

Point de bifurcation transcritique

• • • • µ dx dt = µ x x 2 = x ( µ x )

Exemple 2: la bifurcation pli

EDO : ➜ Equilibres : dx dt = µ x 2 ➜ Stabilité :

Exemple 2: la bifurcation pli

EDO : ➜ Equilibres : dx x x = µ dt = ± p µ = 0

pas d’´equilibre

x 2

quand quand quand

µ µ µ > 0 = 0 < 0 ➜ Stabilité : f 0 ( x ) = 2 x

DONC

1) dépend de

µ

>0 2) stabilité tjs opposée SAUF en 0!

dx dt = µ x 2

Exemple 2: la bifurcation pli

- diagramme de bifurcation -

!

P • • • µ

dx dt = µ x 2

Exemple 2: la bifurcation pli

- diagramme de bifurcation -

!

µ = -0.5 < 0 pas de point stationnaire!

P • • • µ

dx dt = µ x 2

Exemple 2: la bifurcation pli

- diagramme de bifurcation -

!

µ = 0.3 > 0 x= √ µ est stable & x= √ µ is instable P • • • µ

dx dt = µ x 2

Exemple 2: la bifurcation pli

- diagramme de bifurcation -

!

µ = 0 1 point stationnaire, neutre P • • • µ

dx dt = µ x 2

Exemple 2: la bifurcation pli

- diagramme de bifurcation -

!

µ = 0 1 point stationnaire, neutre ➠

Point de bifurcation pli

P • • µ

Exemple 3: la bifurcation fourche

EDO : ➜ Equilibres : dx dt = µ x x 3 = x ( µ x 2 ) ➜ Stabilité :

Exemple 3: la bifurcation fourche

EDO : ➜ Equilibres : dx = µ x dt x x = ± p µ = 0 x 3 = x ( µ

quand

µ x 2 > ) 0

pour tous les

µ ➜ Stabilité : f 0 ( x ) = µ 3 x 2

DONC

1) dépend de

µ

2) bilan : “pli + 1 eq. x=0 qui change de stabilité en

µ

=0!

dx dt = µ x x 3 = x ( µ

Exemple 3: la bifurcation fourche

x 2 )

- diagramme de bifurcation -

1 0.5

0 0.5

1 1 • 0.5

F • 0 µ • • • 0.5

1

dx dt = µ x x 3 = x ( µ

Exemple 3: la bifurcation fourche

x 2 )

- diagramme de bifurcation -

µ = -0.5 < 0 1 point stationnaire, stable 1 • 0.5

0 • F • • 0.5

1 1 0.5

0 µ • 0.5

1

dx dt = µ x x 3 = x ( µ

Exemple 3: la bifurcation fourche

x 2 )

- diagramme de bifurcation -

µ = 0.5 > 0 x=+ √ µ sont stables & x=0 is instable 1 • 0.5

0 • F • • 0.5

1 1 0.5

0 µ • 0.5

1

dx dt = µ x x 3 = x ( µ

Exemple 3: la bifurcation fourche

x 2 )

- diagramme de bifurcation -

µ = 0 1 point stationnaire, neutralement stable 1 • 0.5

0 • F • • 0.5

1 1 0.5

0 µ • 0.5

1

dx dt = µ x x 3 = x ( µ

Exemple 3: la bifurcation fourche

x 2 )

- diagramme de bifurcation -

µ = 0 1 point stationnaire, neutralement stable 1 0.5

0 • ➠

Point de bifurcation fourche

• F • • 0.5

1 1 0.5

• 0.5

1 0 µ

(2) Bifurcations de points stationnaires de systèmes 2D à paramètre

Pts stationnaires: tous les (x*,y*) tels que f ( x ⇤ , y ⇤ , µ 0 ) = 0 g ( x ⇤ , y ⇤ , µ 0 ) = 0 dx dt dy dt = f ( x, y, µ ) = g ( x, y, µ ) ( µ 0 est fix´e ) Géométriquement: intersections des nullclines Stabilité: signe des valeurs propres de la

matrice jacobienne

du système J = ✓ @ f i ◆ @ x j ⇤

(2) Bifurcations de points stationnaires de systèmes 2D à paramètre

Pts stationnaires: tous les (x*,y*) tels que f ( x ⇤ , y ⇤ , µ 0 ) = 0 g ( x ⇤ , y ⇤ , µ 0 ) = 0 dx dt dy dt = f ( x, y, µ ) = g ( x, y, µ ) ( µ 0 est fix´e ) Géométriquement: intersections des nullclines Stabilité: signe des valeurs propres de la

matrice jacobienne

du système J = ✓ @ f i ◆ @ x j ⇤ ➠

(in) stable si les valeurs propres ont une partie réelle <0 (>0)

C

Linéarisation de systèmes non-linéaires

• • Im Re • • • • centre • • • • • •

Linéarisation de systèmes non-linéaires .. dynamique non-linéaire ..

centre C • • Im Re • • • • • • • • • •

Linéarisation de systèmes non-linéaires .. dynamique non-linéaire ..

centre C • • Im Re

foyer

• • • • • • • • • •

Linéarisation de systèmes non-linéaires .. dynamique non-linéaire ..

centre C • • Im Re

foyer

• • • •

nœud

• • • • • •

Linéarisation de systèmes non-linéaires .. dynamique non-linéaire ..

centre C • • Im Re

foyer

• • • •

nœud

• • • •

col

• •

Linéarisation de systèmes non-linéaires .. dynamique non-linéaire ..

centre C • • Im Re • • • • • • • •

foyer nœud col espaces propres (in)stables

• •

Linéarisation de systèmes non-linéaires .. dynamique non-linéaire ..

centre C • • Im Re • • • • • • • • • •

foyer nœud col espaces propres (in)stables

➠ équivalent non-linéaire: variétés (in)stable W s,u

• • • Transcritique: Pli:

Bifurcations de points stationnaires en 2D

Fourche: dx = dt dy dt dx = = dt dy = dt µ x µ y y dx = µ x dt dy = y dt x 2 x 2 x 3

Bifurcations de points stationnaires en 2D

• Transcritique, pli & fourche: similaires au cas 1D

Bifurcations de points stationnaires en 2D

• Transcritique, pli & fourche: similaires au cas 1D 1D : Bifurcation quand f’(x) passe par 0 2D : Bifurcation quand une valeur propre passe par 0

Bifurcations de points stationnaires en 2D

• Transcritique, pli & fourche: similaires au cas 1D 1D : Bifurcation quand f’(x) passe par 0 2D : Bifurcation quand une valeur propre passe par 0 • Effet vraiment 2D:

dynamique oscillante

(valeurs propres complexes)

Bifurcations de points stationnaires en 2D

• Transcritique, pli & fourche: similaires au cas 1D 1D : Bifurcation quand f’(x) passe par 0 2D : Bifurcation quand une valeur propre passe par 0 • Effet vraiment 2D:

dynamique oscillante

(valeurs propres complexes) 1 - Oscillations nonlinéaires ‘amorties’ :

foyer

2 - Oscillations nonlinéaires ‘entretenues’:

cycle limite

Bifurcations de points stationnaires en 2D

• Transcritique, pli & fourche: similaires au cas 1D 1D : Bifurcation quand f’(x) passe par 0 2D : Bifurcation quand une valeur propre passe par 0 • Effet vraiment 2D:

dynamique oscillante

(valeurs propres complexes) 1 - Oscillations nonlinéaires ‘amorties’ :

foyer

2 - Oscillations nonlinéaires ‘entretenues’:

cycle limite Transition 1-2 : Bifurcation de Hopf

(3) Bifurcation de Hopf

• système prototypique: dx dt dy dt = = y + x ( µ x + y ( µ • • équilibre: à l’origine, pour tout

µ

type & stabilité: matrice jacobienne… x 2 x 2 y 2 ) y 2 )

(3) Bifurcation de Hopf

• système prototypique: dx dt dy dt = = y + x ( µ x + y ( µ x 2 x 2 • • équilibre: à l’origine, pour tout

µ

type & stabilité: matrice jacobienne… ➠

Que se passe-t-il pour µ>0? on passe en coordonnées polaires…

dr = r 2 ( µ dt d ✓ = 1 dt y 2 ) y 2 ) r 2 )

Bifurcation de Hopf

• système 2D: valeurs propres complexes possibles

foyer stable

C • • Im Re •

foyer stable

Bifurcation de Hopf

• système 2D: valeurs propres complexes possibles

foyer in stable

C Im • • Re •

foyer stable

•

foyer in stable

Bifurcation de Hopf

• système 2D: valeurs propres complexes possibles

foyer in stable

C Im • • Re ➠ le foyer perd sa stabilité quand les valeurs propres traversent l’axe imaginaire Im •

foyer stable

•

foyer in stable

Bifurcation de Hopf

• système 2D: valeurs propres complexes possibles

foyer in stable

C Im • • Re ➠ le foyer perd sa stabilité quand les valeurs propres traversent l’axe imaginaire Im un cycle limite stable apparaît!

• •

foyer stable foyer in stable

Bifurcation de Hopf

• système 2D: valeurs propres complexes possibles

foyer in stable

C Im • • Re ➠ le foyer perd sa stabilité quand les valeurs propres traversent l’axe imaginaire Im Définition: un

cycle limite

est une

trajectoire fermée

phase (solution périodique) et aussi

isolée

• dans le plan de . (“isolée” signifie les trajectoires voisines ne sont pas

foyer stable foyer

•

in stable

un cycle limite stable apparaît!

Bifurcation de Hopf

- diagramme de bifurcation -

Mesure de la solution µ H µ

Bifurcation de Hopf

- diagramme de bifurcation -

Mesure de la solution µ H

Avant :

équilibre stable µ

Bifurcation de Hopf

- diagramme de bifurcation -

Mesure de la solution µ H µ

Après :

équilibre instable

Bifurcation de Hopf

- diagramme de bifurcation -

Mesure de la solution

Après :

cycle limite stable µ H µ

Bifurcation de Hopf

- diagramme de bifurcation -

Mesure de la solution

Après :

cycle limite stable Représenté dans ce diagramme par les valeurs max. et le min.

µ H µ

Bifurcation de Hopf

- diagramme de bifurcation -

Mesure de la solution

Après :

cycle limite stable Représenté dans ce diagramme par les valeurs max. et le min.

µ H µ

De stationnaire à périodique quand on varie µ!

Bifurcation de Hopf : diagramme de bifurcation

- visualisation en 3D -

y µ x dynamique transitoire dynamics à long terme (attracteurs)

(4) Bifurcation homocline

• •

connexion homocline

: courbe du plan de phase reliant un point

col

à lui-même Précision: cette courbe correspond à la variété stable du col ainsi que sa variété instable … elle sont confondues dans ce cas!

point col variété stable du col

(équivalent nonlinéaire de la direction propre stable du col du système linéaires)

variété instable du col

(équivalent nonlinéaire de la direction propre instable du col du système linéaires)

(4) Bifurcation homocline

• Définition: une bifurcation homocline correspond à l’apparition d’un cycle limite par déformation d’une connexion homocline, dans un système dynamique du plan à un paramètre • •

situation de départ

: système possédant un col en (x*,y*) avec une connexion homocline on définit: ⇤ = ⇣ @ f @ x + @ g @ y ⌘ ( x ⇤ , y ⇤ ) dx dt dy = f ( x, y, µ ) = g ( x, y, µ ) dt ( µ = µ 0 fix´e ) ➠

ALORS:

si ⇤ = 0 , la connexion homocline est dite simple et un seul cycle limite apparaît. Ce cycle est (in) stable si ⇤ < 0 ( > 0)

(4) Bifurcation homocline : exemple

dx dt dy dt = y = x + x 2 xy + µ y • points stationnaires?

• stabilité?

• Hopf en

µ=-1

… • La famille de cycles limites stables qui provient de cette bifurcation de Hopf se termine par une bifurcation homocline en

µ~-0.85

vérification numérique avec

xppaut

Résumé • • •

(5) Résolution numérique des EDOs

•

SI

le système a un point d’ équilibre , alors ce point est soit stable soit instable , soit instable de type col , soit neutre équilibre stable: le système converge vers ce point lorsque t ➝ + ∞ équilibre instable: le système converge vers ce point lorsque t ➝ ∞ équilibre de type col: on a une direction stable et une direction instable… • équilibre neutre: point de bifurcation…

MAIS

Si un système est non-linéaire, il est stationnaires…

peu probable

que l’on ait accès à des solutions exactes! De même pour les points

Résumé • • •

(5) Résolution numérique des EDOs

•

SI

le système a un point d’ équilibre , alors ce point est soit stable soit instable , soit instable de type col , soit neutre équilibre stable: le système converge vers ce point lorsque t ➝ + ∞ équilibre instable: le système converge vers ce point lorsque t ➝ ∞ équilibre de type col: on a une direction stable et une direction instable… • équilibre neutre: point de bifurcation…

MAIS

Si un système est non-linéaire, il est stationnaires…

peu probable

que l’on ait accès à des solutions exactes! De même pour les points ➙ On a donc besoin de pouvoir simuler numériquement le système, de façon efficace, rapide et fiable!

(5) Résolution numérique des EDOs

- schémas de discrétisation -

dx = f ( x, µ ) (1) dt Comment calculer numériquement des solutions approchées de (1)?

(5) Résolution numérique des EDOs

- schémas de discrétisation -

dx = f ( x, µ ) (1) dt Comment calculer numériquement des solutions approchées de (1)?

Idée ➙ on discretise le temps : t 0 ➙ on progresse par pas de temps : t 1 = t 0 x ( t 0 ) = + h, x 0 h = “ dt ” x ( t 1 ) = ...

?

(5) Résolution numérique des EDOs

- schémas de discrétisation -

dx = f ( x, µ ) (1) dt Comment calculer numériquement des solutions approchées de (1)?

Idée ➙ on discretise le temps : t 0 ➙ on progresse par pas de temps : t 1 = t 0 x ( t 0 ) = + h, x 0 h = “ dt ” x ( t 1 ) = ...

?

Exemple 1: Schéma d’Euler x ( t 1 ) ⇡ x ( t 0 ) + f ( x ( t 0 ) , ↵ ) h on utilise la pente de la solution en t=t0, qui vaut f(x(t0)), pour obtenir une approximation de x(t1) ➙ Erreur: O ( h 2 ) (Taylor)

(5) Résolution numérique des EDOs

- schémas de discrétisation -

dx dt = f ( x, µ ) Exemple 1: Schéma d’Euler (1) on utilise la pente de la solution en t=t0, qui vaut f(x(t0)), pour obtenir une approximation de x(t1) x ( t 1 ) ⇡ x ( t 0 ) + f ( x ( t 0 ) , ↵ ) h ➙ Erreur: O ( h 2 ) (Taylor) Exemple 2: Schéma de Runge-Kutta d’ordre 2 on effectue un

demi

pas d’Euler jusqu'au point (t0+0.5h, x(t0)+0.5k ) [voir figure page suivante] ➙ Erreur: O ( h 3 ) (Taylor)

(5) Résolution numérique des EDOs

- schémas de discrétisation -

x x x x x x

Schéma de Runge-Kutta du 2nd ordre utilise deux pas successifs de type Euler