Transcript 不適期間近辺に展開した葉の稼ぎ

光合成不適期間の効果を組み込んだ
最適葉寿命モデルの数理解析
20130308
関 元秀，高田壮則
北大（院）地球環境
展落葉戦略
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• 葉寿命
◦ （事故がないときの）葉の活動期間
◦ 《葉寿命》＝《ある葉の落葉日》－《その葉の展葉日》
• 平均葉寿命は一般に
◦ 個葉を構成する際に必要な炭素消費量𝐶と、正の相関
◦ 最大光合成速度𝑎と、負の相関
• インターバル
◦ 《ｲﾝﾀｰﾊﾞﾙ》＝《次の葉の展葉日》－《前の葉の落葉日》
• 落葉樹：個木単位で、少なくとも晩秋と春先の間にインターバル
• 常緑樹：個木単位では、明確なインターバルが見えない
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
種間分散
Leaf Longevity
短い例
長い例
90.9日
330日
落葉 Alnus sieboldiana Bulnesia arborea
オオバヤシャブシ
ユソウボクa
広葉樹
常緑
針葉樹
37.2日
Heliocarpus
appendiculatus
シナノキ科
1850日
Camellia Japonica
ヤブツバキ
６ヶ月
Larix decidua
ヨーロッパカラマツ
40年以上
Pinus longaeva
マツ属
主に菊沢（2005）により作成
a: Wright et al. (2004)
緯度等に沿った分散
• 𝑓；年ごとの光合成好適期間の長さ
◦ 過度に低温でない期間（５℃～）
＆
◦ 過度に乾燥していない期間
• 平均葉寿命は、 𝑓と関連
◦ 常緑樹：負の相関（Xiao, 2003）
◦ 落葉樹：正の相関（Kikuzawa et al., 2013）
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
ヒサカキ（Eurya japonica）
温帯・常緑・年複数回展葉
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• Nitta & Ohsawa (1997)
◦ 千葉・清澄山での調査
• 光合成不適期間が存在（𝑓 < 1）
◦ 葉寿命：２～３年（Cf：牛原，2007）
• 常緑
◦ 展葉期が年３回
• 冬以外
展葉
4
1994
展葉
7
展葉
10
展葉
1
1995
4
展葉
7
展葉
10
1
1996
𝑠
炭素収支の観点からの
最適葉寿命モデル
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• 【前提】各個葉は、個木の炭素同化物収支を
最大化しているはず
• 葉寿命を、個木収支を最大化するための植
物の戦略として取り扱う
◦ 個葉の炭素収入力（光合成性能）は経時劣化
• 新しい葉ほど良い
◦ 個木は、個葉の構成・保持のために炭素を支出
• 新しい葉に代えるタイミングが重要
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
本研究
• Kikuzawaの最適葉寿命モデルの、一般の𝑓に
ついての解析手法を開発した
本研究
Kikuzawa (1991)
モデル設定
Kikuzawa (1991)
目的関数
個木の炭素収支
代替指標
第1葉の操業効率
𝑔 𝜏
第1葉～第𝑛葉の効率（𝑛 ≥ 1）
𝛾(𝜑, 𝜏)
個木の戦略
葉寿命𝜏
・葉寿命𝜏
・インターバル決定戦略𝜑
適用可能環境
重要な結果
𝑓=1
0<𝑓≤1
最適葉寿命𝜏 ∗ = 𝑡𝑜𝑝𝑡 は、
「ヒサカキ型」複数回展葉も説明
葉が生産性を完全喪失する する葉の生活史総合モデルへと
発展した
齢𝑡 = 𝑏よりもずっと早い
モデル
個体設定
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• 「理想木本」
◦ 既に成木で、成長せず、永遠に生き続ける
◦ 同時につけておける個葉の最大数は１枚
• 《つけている》／《いない》の２状態
◦ 展開する個葉の潜在的性能は、何枚目の葉で
あっても同じ
◦ 【戦略】葉寿命𝜏と、インターバル決定戦略𝜑
• 全ての葉が寿命𝜏
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
モデル
瞬間炭素収支
• 個木が、時刻𝑠で葉齢𝑡𝑖 の個葉をつけている場合
◦ 瞬間収支率：𝑝 𝑡𝑖 𝜃 𝑠 − 𝑚 𝑡𝑖
𝑝 𝑡𝑖
𝑚(𝑡𝑖 )
• 𝒑 𝒕𝒊 ；潜在的光合成性能
◦ 𝑝 𝑡𝑖 =
𝒂 1−
𝑡𝑖
𝑏
for 𝑡𝑖 ≤ 𝑏
𝑎
0 otherwise
• 𝒎 𝒕𝒊 ；個葉維持に必要な支出
◦ 𝑚 𝑡𝑖 =
𝒎 1−
𝑡𝑖
𝑏
𝑚
for 𝑡𝑖 ≤ 𝑏
0 otherwise
• 𝒃；限界葉寿命
• 𝝉；戦略的葉寿命（ 0 < 𝜏 ≤ 𝑏）
𝑜
𝑡𝑖
𝑏
𝜃 𝑠
1
• 𝜽 𝒔 ；環境状態（好適／不適）
1 for 𝑗 ≤ 𝑠 < 𝑗 + 𝑓
0 otherwise
• 𝒇；各光合成好適期の長さ
◦ 𝜃 𝑠 =
𝑜
1
𝑓
2
1+𝑓
𝑠
3
2+𝑓
3+𝑓
モデル
目的関数
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• 第𝑖葉の生涯純生産量：展葉時刻𝜎𝑖 𝝋 と葉寿命𝜏の関数
◦ Γ 𝜎𝑖 𝝋 , 𝜏 = −𝐶 +
𝜎𝑖 𝝋 +𝜏
𝜎𝑖 𝝋
𝑝 𝑡𝑖 𝜃 𝑠 − 𝑚 𝑡𝑖 𝑑𝑠
• 𝝋；【戦略】個木が従うインターバル決定ルール
• 𝑡𝑖 = 𝑠 − 𝜎𝑖 𝝋 ；《葉齢》＝《現在時刻》－《展葉時刻》
• 【目的関数】𝜋；ある充分大きな時刻での、個木の収支
◦ 𝜋 = lim
𝑆→∞
𝑁(𝜑,𝜏)
Γ
𝑖=1
𝜎𝑖 𝜑 , 𝜏
• 𝑁(𝜑, 𝜏) ；戦略(𝜑, 𝜏)に従う個木が時刻𝑆までに展落葉させる個葉
の枚数
◦ 𝜋は𝛾 𝜑, 𝜏 ≔《個木の長期的平均操業効率》に比例
• 単位時間あたりの収支増分（Kikuzawa, 1991）
非季節性環境：𝑓 = 1
（熱帯湿潤地域）
• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じ
◦ インターバルを置くことに意味はない
• 即時交換ルール𝜑I が最高効率
◦ 第𝑖葉の落葉直後に、第𝑖 + 1葉を展開
𝜎𝑖+1 𝜑I = 𝜎𝑖 + 𝜏
•
⇕
𝜎𝑖 𝜑I = 𝑖 − 1 𝜏
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
非季節性環境：𝑓 = 1
∗
最適葉寿命（𝜏𝑓=1 ）
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じ
◦ 任意の一枚に注目し、操業効率を最大化
• 第1葉（存在期間：時刻0～時刻𝜏）
◦ 収支：Γ 0, 𝜏
• 《操業効率》＝《単位時間あたりの収支増分》
◦ 𝛾 𝜑I , 𝜏
•
𝑑
𝛾
𝑑𝜏
𝑓=1
𝜑I , 𝜏
≔
𝑓=1
Γ 0,𝜏
𝜏
Kikuzawa(1991)
の指標𝑔 𝜏
∗
= 0 ⇒ 𝜏𝑓=1
=
2𝑏𝑪
𝒂−𝑚
Kikuzawa(1991)
の𝑡𝑜𝑝𝑡
一般に葉寿命が長いのは
• 個葉構成コスト𝑪の大きい葉
• 最大光合成速度𝒂の小さい葉
２季節性環境： 𝑓 < 1
𝑓 = 1環境との相違
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じとは言
えない
◦ 《好適期間内に展開した葉の稼ぎ》
∨
《不適期間近辺に展開した葉の稼ぎ》
◦ 最も生産性の高い歳頃に、光合成ができない
◦ 適切なインターバルを置けば、収支が大きくなる
２季節性環境： 𝑓 < 1
インターバル決定戦略
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• ３つの簡潔なルールを取り上げる
1. 𝝋𝐈 ：即時交換ルール（Immediate replacement）
• 既存の葉を落としたら、直後に次の葉を展開
2. 𝝋𝐒 ：春先開葉ルール（Spring flushing）
必ず常緑
落葉or常緑
• 既存の葉を落としたら、次の整数時刻（＝春先）に次の葉を
展開
3. 𝝋𝐂 ：複合展葉ルール（Combined foliation）
• 既存の葉を落としたのが
◦ 光合成好適期間内なら、直後に次の葉を展開
◦ 光合成不適期間内なら、次の春先に次の葉を展開
• 各戦略𝜑𝑋 について、その下で𝛾 𝜑𝑋 , 𝜏 を最大化
する葉寿命𝜏𝑋∗ を求める
２季節性環境： 𝑓 < 1
解析方針
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• どの時刻に展開した葉も、稼ぎは同じとは言えない
◦ 稼ぎと期間が同じになるような、𝑛枚ごとのグループ分け
ができれば、その後の手順は同じ
• グループ１：第1葉～第𝑛葉
◦ 存在期間：時刻0～時刻𝜎𝑛+1
◦ 稼ぎ： 𝑛𝑖=1 Γ 𝜎𝑖 𝜑 , 𝜏
• グループ２：第𝑛 + 1葉～第2𝑛葉
◦ 存在期間：時刻𝜎𝑛+1～時刻𝜎2𝑛+1
◦ 稼ぎ： 2𝑛
𝑖=𝑛+1 Γ 𝜎𝑖 𝜑 , 𝜏
• グループ３：第2𝑛 + 1葉～第3𝑛葉
◦ …
• 《操業効率》＝《単位時間あたりの収支増分》
◦ 𝛾 𝜑, 𝜏 ≔
𝑛
𝑖=1 Γ
𝜎𝑖 𝜑 ,𝜏
𝜎𝑛+1
=
2𝑛
𝑖=𝑛+1 Γ
𝜎𝑖 𝜑 ,𝜏
𝜎2𝑛+1 −𝜎𝑛+1
=⋯
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
最適化作業例
• 即時交換ルール𝜑I の場合
◦ 𝐶 = 10, 𝑎 = 60, 𝑚 = 15, 𝑏 = 5, 𝑓 = 7/10では
𝛾 𝜑I , 𝜏
15
10
5
1
2
3
• 最適葉寿命𝜏I∗ は、、、𝜏I∗ = 2
4
5
𝜏
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
1. 即時交換ルール
∗
最適葉寿命（𝜏I ）
•
∗
𝜏I
=
𝑗
𝑘 の形になることが多かった
• 𝑗；整数
• 𝑘；比較的小さな整数
◦ 𝑘 = 1：葉の付け替えを春先に行う「ユズリハ型」
• 𝑗は
Cf.
∗
𝜏𝑓=1
=
2𝑏𝐶
𝑎−𝑚
2𝑏𝐶
に最も「近い」整数
𝑎𝒇−𝑚
常緑
𝜏I∗
常緑樹の葉寿命が長いのは
• 個葉構成コスト𝐶の大きい葉
• 最大光合成速度𝑎の小さい葉
• 光合成好適期𝒇が短い環境
5
4
3
2
1
高緯度
1
ど
の
葉
赤寿
字命
で
0.2
も
0.4
0.6
0.8
1.0
f
𝑓
低緯度
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
2. 春先開葉ルール
∗
最適葉寿命（𝜏S ）
•
∗
必ず𝜏S = 𝑗
• 𝑗；整数
+ 𝑓 （または𝜏
∗
S
= 𝑏）
の形になる
落葉樹の葉寿命が長いのは
◦ 晩秋に落葉する生活史
◦ さらに
• 光合成好適期𝒇が長い環境
• 𝜏S∗ < 1なら落葉樹
• 𝜏S∗ > 1なら常緑樹
𝜏S∗
5
4
3
2
1
高緯度
1
ど
の
葉
赤寿
字命
で
も0.2
落葉
0.4
常緑
0.6
0.8
1.0
f
𝑓
𝜏S∗ = 1
低緯度
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
3. 複合展葉ルール
∗
最適葉寿命（𝜏C ）
•
𝜏C∗
=
𝑗+𝑓
𝑘
の形になることが多かった
• 𝑗；整数
• 𝑘；比較的小さな整数
◦ 𝑘 = 1：𝜏S∗ と全く同じ（晩秋落葉、春先展葉）
◦ 𝑘 ≥ 2：「ヒサカキ型」
𝜏C∗
5
4
3
2
1
高緯度
1
ど
の
葉
赤寿
字命
で
も0.2
落葉
0.4
常緑
0.6
0.8
1.0
f
𝑓
低緯度
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
𝑘 ≥ 2：「ヒサカキ型」
年𝑘回展葉
•
𝜏C∗
=
𝑗+𝑓
𝑘
◦ 標本存在地点（清澄山）の推定𝑓 ≒ 0.78
◦ 𝑗 = 7, 𝑘 = 3を選ぶと、、、（𝜏C∗ ≒ 2.6）
𝜏
𝜏
𝜏
春
秋
𝜏
𝑜
1
3
𝜏
𝜏
夏
𝜏
2
𝜏
𝜏
4
𝜏
5
6
𝜏
7
8
9
𝜏
10
11
𝑠
まとめ
𝐶；構成コスト
𝑎；最大光合成速度
𝑚；初期呼吸速度
𝑏；葉寿命限界
𝑓；光合成好適期間長
• ２季節性環境で最適葉寿命を求める方法を開発
• 葉寿命を最適化（個木炭素収支を最大化）すると、、、
◦ 即時交換𝝋𝐈
• 葉の付け替えを春先に行う「ユズリハ型」になりやすい
• 常緑樹葉寿命の、𝑓との負の相関
◦ 春先開葉𝝋𝐒
• 晩秋に落葉する生活史になる
• 落葉樹葉寿命の、𝑓との正の相関
◦ 複合展葉𝝋𝐂
• 晩秋落葉・春先開葉になりやすい
• 𝑓が大きい環境では「ヒサカキ型」になることがある
• 発展研究
◦ 個木間の光等を巡る資源競争の導入（ＥＳＳモデル）
◦ １年の中で、性能の異なる葉を展開する戦略も含むモデリング