配偶者選択による グッピー(Poecilia reticulata)の カラーパターンの進化

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配偶者選択による
グッピー(Poecilia reticulata)の
カラーパターンの進化
:野外集団を用いた研究
生物多様性進化分野
A1BM3035
吉田 卓司
配偶者選択による性選択
♂
派手なオスの進化
クジャク ♀
グッピー
♂
♀
交配相手としてメスに好まれるため進化
メスの選好性の進化仮説 (Anderson 1994)
間接的選択メカニズム
• Runawayモデル
• Good-geneモデル
例:Runawayモデル
オレンジを好きな
メス
オレンジの
オス
オレンジを好きな
オレンジの
メス
オス
(オレンジ)
(オレンジを好き)
遺伝相関の
形成
片方の形質に選択がかかると
もう一方の形質にも
間接的に選択がかかる
例:Runawayモデル
集団全体でみた場合
オレンジを好むメスが多い
オレンジのオスが
高い繁殖成功を得る
オレンジのオス
の増加
間接的選択
オレンジを好む性質
が増える
オレンジを好きな
メスの増加
本研究の目的
間接的選択メカニズムが働く条件
1. メスの選好性は実現している
2. メスの選好性によって
オスの形質頻度が変化する
これらの条件を満たしているか調べることで
メスの選好性が進化する可能性を検証する
本研究の目的
間接的選択メカニズムが働く条件
1. メスの選好性は実現している
2. メスの選好性によって
オスの形質頻度が変化する
間接的選択メカニズムが生じる条件
メスの選好性の実現性 :メスが好みのオスと
交配すること
これが高いレベルで達成されないと
遺伝相関が生じず
選好性は進化しにくい
(Kirkpatrick and Barton 1997; Hall et al. 2000)
…しかしこれまで選好性の実現性は
正しく調べられていなかった
実際の野外での交配
好まれるオス
オレンジ好き
好まれないオス
実際の野外での交配
オレンジ好き
実際の野外での交配
×
強制交配
好みのオスと交配できる
とは限らない
メスの選好性の実現を妨げる要因
• オスによる強制交配
• オス間競争
• 雌雄が出会う頻度
•性比
•個体密度
•周囲の環境
などが影響
メスの選好性の実現性
従来の研究
選好性以外の要因が
入り込む可能性がある
交配相手
野外観察
メスの選好性
交配相手
比
較 メスの選好性
実験
実験
自然状態を
反映していな
い可能性
•メスの選好性は実験
で調べる必要がある
•交配相手は自然状態
研究材料
グッピー(Poecilia reticulata)
オス
メス
• メスはオスのカラーパターンに選好性を示す
• 縄張りや子育ての性質はない
間接的選択メカニズムによる
メスの選好性の進化が示唆されている
(Houde 1997)
グッピーを用いる利点
・ 小型淡水魚である
実験的にメスの選好性を調べやすい
・ オスのカラーパターンに高い遺伝率がある
・ 卵胎生で体内受精を行う
野外で交配したメスを採集し、
その子供を調べることで
メスの交配相手を推定できる
研究材料
沖縄の野外集団
野外で交配済み
採集
61個体
メスの
交配相手の
指標
♂
♀
♂
産仔
58腹
153個体
これら3タイプの
グッピーを用いる
オスの形質の測定
デジタルカメラで撮影したオスの写真から
体や尾びれ、カラーパターンの
サイズ・色(明度・彩度・輝度)を測定
メスの選好性の測定
産仔後のメスに
Brooks (2000)の装置で
配偶者選択実験
メスが各オスの
側にいた時間
を測定
そのオスに対する
メスの選好性
選好性関数(Preference function)を求める
選好性関数(Preference function)
ある形質を持ったオスに対する
メスの選好性を定式化したもの
求め方
メスがオスの側にいた時間に
オスの形質をメスごとに重回帰する
選好性=a+b1【オレンジ面積】+b2【黒面積】
+b3【オレンジ明度】
選好性の実現性の解析
個々のメスの選好性関数を求める
野外のオスに対する 交配相手に対する
選好性の平均値 選好性
頻度
嫌い
選好性の
実現度
メスが感じる選好性
(野外で採集したオス)
好き
個々のメスの選好性の実現度を調べた
結果:メスの選好性と実際の交配相手
14
12
10
頻
度
8
6
4
2
0
-5
0
5
選好性の実現度
有意にゼロより大きい
(一標本t検定:P=0.0012)
メスは有意に好みのオスと交配している
本研究の目的
間接的選択メカニズムが働く条件
1. メスの選好性は実現している
2. メスの選好性によって
オスの形質頻度が変化する
どのようなオスがメスに好まれるか
メスの選好性(オスの側に滞在した時間)に
オスの形質を集団全体で重回帰する
0.0152
0.0116
•全体面積の大きいオス
オスに示す = 0.00270
+
×
+ ×
選好性
•黒面積比率の高いオス
全体面積
黒面積比率
•オレンジスポット明度の低いオス
0.0148
•全体輝度の高いオス
0.0143
(p=0.0008)
-
×
×
+ 全体輝度
オレンジスポット
が集団のメスに好まれる
の明度
交配を通じてオスの形質頻度が変化しているか
を調べる方法
野外集団の
オス
頻
度
繁殖成功
形質値
メスが産んだ
子供
平均値の変化
交配・産仔
頻
度
オス形質の平均値
の変化を調べた
形質値
交配を通じてオスの形質頻度が変化しているか
• 野外集団のオス
• 野外で交配したメスの子供
オレンジ面積比率
オレンジ明度
メスの子供
黒面積比率
オレンジ面積比率やオレンジ明度では減少
黒面積比率では増加
0.2
6
0.1
2
8
(p<0.0001)
0.1
95
85
(p<0.0001)
75
0
65
(p=0.0013)
55
メスの子供
45
15
0.2
メスの子供
野外オス
0.0
30
90
75
60
45
30
15
0
4
45
野外オス
0.0
60
0
野外オス
0.0
4
0.0
8
0.1
2
0.1
6
0
50
40
30
20
10
0
メスの選好性とオスの形質頻度の変化
形質
メスの好み
オレンジ面積比率
黒面積比率
オレンジの明度
(低いオス)
高いオス
低いオス
形質の
頻度変化
低下
増加
低下
メスの選好性によって
オスの形質の頻度が変化している
結論
間接的選択によるメスの選好性の進化
が生じる条件はよく満たされている
グッピーのメスの選好性の進化において
間接的メカニズムが重要である
可能性が高い
本研究が
はじめて
本研究の意義
メスの選好性の実現性=遺伝相関の指標
間接的選択メカニズムの可能性
今後の課題
•オスの形質とメスの選好性の間の
遺伝相関が本当に存在するか直接調べる
•間接的選択メカニズムにより
オスの形質とメスの選好性が共進化する
様子を直接的に示す
というような研究が求められる