Transcript Traitement visuel de la forme

Cours 7
TRAITEMENT DE LA FORME ET
DU MOUVEMENT
PAR LE SYSTEME VISUEL
I - LES COLLICULI SUPERIEURS
PARTICIPENT AUX MOUVEMENTS DE
SACCADES OCULAIRES
Il a été vu précédemment que la rétine possédait trois
catégories de cellules ganglionnaires X, Y et W
Ces cellules se projettent:
- pour les X sur noyaux des corps genouillés latéraux
- pour les Y sur à la fois les corps genouillés latéraux
(mais sur des couches qui ne reçoivent pas d’inputs des
cellules X) et à un degré moindre les colliculi supérieurs
- pour les W presqu’exclusivement sur les colliculi
supérieurs
Les colliculi, en plus de ces afférences, reçoivent
également des informations indirectes qui transitent par
le cortex visuel.
Cette information est accompagnée de celles relative à
l’audition et la somesthésie de telle façon que les
réponses sensorielles puissent être coordonnées avec
les mouvements de la tête et des yeux en direction d’un
stimulus.
En supplément d’une représentation visuelle, le
colliculus supérieur contient donc également des cartes
de la surface corporelle et de la localisation du son dans
l’espace.
La carte somesthésique du colliculus différe largement
de celle du cortex sensoriel somatique: la taille de la
représentation n’est pas déterminée par l’importance
tactile mais par la carte visuelle.
Les structures proches des yeux comme le nez ou la
face reçoivent une plus grande représentation que les
structures distales, comme les doigts des mains. Une
localisation donnée dans le colliculus est censée
représenter un point donné de l’espace visuel.
Le colliculus supérieur utilise cette information
sensorielle pour contrôler les mouvements de saccades
visuelles. Ce contrôle est réalisé conjointement avec
l’aire oculo-motrice (A.B. 8) située dans le lobe frontal.
Le colliculus reçoit les informations par le biais des
cellules ganglionnaires Y, qui sont impliquées dans la
détection du mouvement, l’attention visuelle et la
définition du contour des objets.
L’aire oculo-motrice est impliquée dans la génération
des mouvements déclenchés par des stimuli visuels
complexes et reçoit des informations en provenance du
cortex visuel primaire par le biais des cellules X qui
jouent un rôle important dans la discrimination visuelle
fine.
II - LA RETINE EST CARTOGRAPHIEE DANS LES
CORPS GENOUILLES LATERAUX ET DANS LE
CORTEX VISUEL
Rappel : les fibres de la moitié droite de la rétine de
chaque œil (l’hémi-rétine nasale de l’œil gauche et
l’hémi-rétine temporale de l’œil droit) transportent
l’information relative à l’hémi-champ visuel gauche
jusqu’au corps genouillé latéral droit par l’intermédiaire
du nerf optique puis du faisceau optique droit.
De ce dernier, les neurones se projettent par le biais de
la radiation optique au cortex visuel primaire (A.B. 17 ou
cortex strié).
Par la suite, les neurones se projettent à un niveau plus
élevé, appelé cortex extra-strié (A.B. 18).
Les neurones de A.B.17 se projettent également sur le
colliculus supérieur et reviennent ainsi vers les corps
genouillés latéraux. Ceci représente un exemple de
contrôle central des messages sensoriels.
De l’aire 18, les neurones se projettent vers le cortex
temporal médian ou aire parastriée (A.B. 19), le cortex
inféro-temporal (A.B. 20 et 21) et le cortex pariétal
postérieur (A.B. 7).
Les premières véritables études physiologiques sur le
système visuel ont été réalisées par Marshall et Talbot
(1941).
Ils ont eu recours à de petits faisceaux lumineux
produits par un ophthalmoscope pour stimuler
différentes parties de la rétine.
Ils ont ainsi pu montrer que le cortex visuel primaire
contenait une carte de la rétine dans laquelle les
relations de voisinage étaient préservées.
Une distorsion au niveau de la projection rétinienne est
notée :la fovéa est représentée de façon très détaillée
(environ 50 % des fibres des noyaux genouillés et du
cortex visuel primaire).
III - LES CHAMPS RECEPTEURS DU SYSTEME
VISUEL NE POSSEDENT PAS LES MEMES
PROPRIETES SELON LEUR LOCALISATION
En enregistrant l’activité d’une seule cellule
ganglionnaire, Kuffler (1952) constata qu’elle n’était
jamais silencieuse, même dans l’obscurité, et que la
lumière possédait la capacité de moduler son activité.
Chaque cellule répondait à la lumière et le stimulus le
plus efficace consistait à l’émission d’un spot lumineux
en direction d’une partie spécifique de la rétine. Kuffler
dénomma cette aire champ récepteur de la rétine.
En utilisant des faisceaux lumineux de petits diamètres,
Kuffler constata que ces champs étaient circulaires et
qu’une certaine variabilité les caractérisait.
Dans la fovéa, où la précision est la plus grande, ces
champs récepteurs sont très petits (quelques minutes
d’angle) alors qu’à la périphérie les champs
présentent des angles plus ouverts (3 à 5 degrés) (en
gros 1° est égal à 0,25 mm).
De plus, chaque champ n’est pas homogène : deux
grands groupes peuvent être identifiés selon qu’il s’agit
de cellules ganglionnaires de type «on» et «off», les
deux groupes étant représentés dans des proportions
identiques.
Les cellules de type «on» possèdent un champ
récepteur constitué d’une zone centrale excitatrice et
d’une couronne inhibitrice.
La réception d’un faisceau lumineux centré sur un tel
champ entraîne une augmentation de la fréquence de
décharge des cellules de type «on».
A l’opposé, un stimulus dirigé vers la couronne fera
diminuer la fréquence.
L’inverse est constaté pour les champs récepteur des
cellules de type «off», qui consistent en une couronne
excitatrice entourant une zone centrale inhibitrice.
Une lumière diffuse sur l’ensemble des champs
récepteurs sera évidemment bien moins efficace.
On retrouve ici au niveau des cellules ganglionnaires un
principe déterminant dans le système visuel, c’est que
les cellules sont capables de déceler des contrastes.
III –1 Les cellules ganglionnaires envoient des
informations aux corps genouillés latéraux par plusieurs
canaux
Des expérimentations basées sur un blocage sélectif des cellules
de type «on» ont permis de montrer que les cellules
ganglionnaires de types «on» et «off» transmettent leur
information jusqu’aux corps genouillés latéraux par des canaux
différenciés.
Cette organisation est naturellement à mettre en relation avec les
typologies des cellules ganglionnaires vues précédemment (X,Y
et W).
Chaque cellule de type « on » et « off » se divisant en 2 canaux (Y
pour l’analyse initiale du mouvement et la structure grossière de
l’image visuelle et X pour l’analyse de structure fine), il y a donc
au total 4 canaux qui transmettent l’information en parallèle.
III –2 Les noyaux genouillés latéraux renforcent le
contraste entre le centre et la périphérie
Les cellules Y se projettent presqu’exclusivement sur les
couches larges (cellules magno-cellulaires) alors que les
X se projettent à la fois sur les petites couches parvocellulaires et sur les grosses.
Cette ségrégation au niveau des corps genouillés entre
les voies X et Y faciliterait leur projection sur différentes
couches de l’aire corticale 17.
Une majorité des messages afférents au niveau des
corps genouillés proviennent du cortex visuel ou de la
formation réticulée et non de la rétine.
Cette répartition sur plusieurs couches permet aux
centres plus haut situés de moduler sélectivement les
transmissions synaptiques.
III –3 Le cortex visuel primaire transforme le message
visuel de plusieurs façons
Le cortex visuel primaire contient une représentation
complète de l’hémi-champ visuel controlatéral qui est
plus précise et complexe que celle des corps genouillés
latéraux.
La plupart des messages issus des corps genouillés se
projettent sur la couche IVc du cortex, au niveau des
cellules à grains qui permettent une communication
entre les différentes couches corticales
La ségrégation spatiale entre les canaux X et Y,
constatée au niveau des corps genouillés, se retrouvent
au niveau cortical.
Dans cette couche IVc, la plupart des cellules à grains
possèdent des champs récepteurs concentriques avec
des cellules ganglionnaires de type « on » ou « off ».
En étudiant les couches adjacentes, Hubel et Wiesel ont
constaté que la réponse des neurones devenait
conditionnée par des stimuli de plus en plus complexes.
Une de leurs découvertes fut de montrer qu’un petit
faisceau lumineux, s’il s’avère capable de stimuler la
rétine, les corps genouillés et la couche corticale IVc, est
cependant incapable de stimuler d’autres régions du
cortex visuel.
Ceci s’explique par le fait que les cellules dans ces
zones ne possèdent pas des champs récepteurs
circulaires.
Ceci s’explique par le fait que les cellules dans ces
zones ne possèdent pas des champs récepteurs
circulaires.
Pour qu’un stimulus soit efficace, il est nécessaire qu’il
possède des propriétés linéaires
Deux catégories de cellules corticales situées au dessus
et au dessous de la couche IVc doivent être distinguées:
les cellules simples et les cellules complexes.
Les cellules simples possèdent des zones excitatrices et
inhibitrices antagonistes discrètes mais un peu plus
larges que celles des cellules ganglionnaires de la rétine
ou les cellules des corps genouillés.
Au lieu d’un arrangement concentrique centrepériphérie diverses combinaisons sont observées
présentant la particularité d’avoir une orientation
préférentielle.
Par exemple, une cellule peut avoir une zone excitatrice
rectangulaire flanquée de chaque côté de zones
inhibitrices rectangulaires
Le meilleur stimulus sera celui qui correspondra avec les
limites des subdivisions d’un champ récepteur
particulier.
D’autres cellules du cortex correspondent à une même
position rétinienne et à un champ récepteur de même
forme, mais avec une orientation oblique ou horizontale.
Chaque position de la rétine est ainsi représentée
pour chaque axe d’orientation
Hubel et Wiesel ont suggéré que les propriétés d’un
champ récepteur cortical élémentaire découlaient de
connections spécifiques des cellules à grains dans la
couche IVc
Les champs récepteurs des cellules complexes sont
d’ordinaire plus larges que ceux des cellules simples et
possèdent également un axe critique d’orientation.
IV - LE CORTEX VISUEL PRIMAIRE EST ORGANISE
EN COLONNES
Le cortex visuel est organisé en colonnes étroites
disposées perpendiculairement à la surface.
Chaque colonne possède un diamètre de 30 à 100
microns et une profondeur de 2 mm.
Les colonnes servent de substrat anatomique pour
rassembler un certain nombre de cellules qui, par le
biais de leurs interconnections, vont permettre une
abstraction de l’image visuelle.
Des études électrophysiologiques ont montré une
organisation très précise dans laquelle qui consiste en
une modification progressive de l’orientation des stimuli
de l’ordre de 10°
On note également dans ces colonnes la présence de
chevilles qui sont impliquées dans la détection des
couleurs.
Il existe une alternance des colonnes relatives à chacun
des deux yeux. Ceci permet les propriétés de
dominance indispensables pour les interactions
binoculaires et la perception de la profondeur.
Outre cette division en colonnes, le cortex est divisé en
six couches.
Chacune des couches toutefois diffère quant aux
origines des messages afférents et aux destinations des
messages efférents.