Transcript Водни баланс

USVAJANJE I ODAVANJE
VODE
1g DW : 500g H2O
VISOK HIDROSTATIČKI PRITISAK
(TURGOR)
Rastenje
Razmena gasova
Transport kroz membrane
Transport kroz floem
80-95 % mase biljnog tkiva koje raste
30-70 % drveta
5-15 % semena
Najrasprostranjeniji i najbolji rastvarač
Definiše strukturu bioloških makromolekula
Omogućava kretanje supstanci unutar i između ćelija
Predstavlja sredinu u kojoj se odigravaju biohemijske reakcije
Biljke kontinuirano usvajaju i gube H2O da bi mogle da usvoje CO2
TRANSPIRACIJA
Razmena gasova
Hlađenje
Dovod vode i minerala do lista
Od svih resursa potrebnih biljci voda je
najrasprostranjenija, najobilnija i ujedno
najveći ograničavajući faktor
Termalne karakteristike vode – “temperaturni pufer”
KAPILARNOST
Kohezija
Adhezija
Površinski napon
Tenziona snaga vode kapilarnog stuba → do -30 MPa
→ kavitacija
Da bi voda zatvorila krug (od
kiše kroz zemljište i biljku do
atmosfere) prolazi kroz
različite sredine i kreće se pod
dejstvom različitih sila
DIFUZIJA
STRUJA VODENE MASE
DIFUZIJA
•Neto kretanje molekula sa mesta više
ka mestu niže koncentracije
•Mora postojati gradijent koncentracije
•Dinamička ravnoteža
Adolf Eugen Fick 1855
I Fluks (protok) čestica kroz jedinicu površine u jedinici vremena pri konstantnoj
temperaturi i pritisku zavisi od razlike u koncentraciji date supstance
II Put koji čestica pređe srazmeran je kvadratnom korenu brzine difuzije ili
V ̴ L2 Dj-1
Za glukozu u vodi D≈10-9m2s-1
50 μm  2.5 s
1m  30 godina
STRUJA VODENE MASE
Kretanje vode “en masse”
Jean Léonard Marie Poiseuille 1838
Kretanje zavisi od radijusa cevi, viskoziteta tečnosti i gradijenta pritiska
Ne zavisi od promena koncentracije dok god se ne menja viskozitet
DIFUZIJA – kretanje niz gradijent koncentracije
STRUJA VODENE MASE – kretanje niz gradijent pritiska
OSMOZA
Kretanje po rezultanti gradijenta koncentracije i pritiska
Input slobodne energije neophodan za funkcionisanje živih organizama
Hemijski potencijal vode
VODNI POTENCIJAL je hemijski potencijal vode
podeljen parcijalnom molalnom zapreminom vode
Vodni potencijal je relativna veličina
Ψv = 0
Vodni potencijal čiste vode pri standardnim
uslovima po konvenciji je jednak nuli;
Ψv = Ψπ+ Ψp+Ψg
OSMOTSKI POTENCIJAL
Ψπ = -RTc
uticaj rastvorka na vodni potencijal, pre svega entropiju
van’t Hoff-ova jednačina za osmotski
potencijal rastvora, važi za razblažene
rastvore nedisosujuće supstance
(-) predznak znači da se kretanje odvija niz gradijent
Ψπ = -2.26 MPa
spustance
POTENCIJAL PRITISKA
1M rastvor nedisosujuće osmotski aktivne
mera devijacije hidrostatičkog pritiska u odnosu na
ambijentalni pritisak
Ψp = 0 iako je realno 0.1 MPa
Pozitivan – hidrostatički pritisak (turgor)
Negativan - tenzija
FAKTOR GRAVITACIJE
Ψg =ρvgh
gh = 0.01 MPa m-1
Na nivou ćelije zanemarljiv u odnosu na Ψπ i Ψp, ali
značajan za transport duž stabla) 0.1 MPa na svakih 0 m
OSMOZA
Kretanje po rezultanti gradijenta koncentracije i pritiska
Ψv = Ψπ+ Ψp+Ψg
Rastvaranje supstance snižava Ψπ, time i Ψv
Povećanje pritiska povećava Ψp, time i Ψv
niz gradijent vodnog potencijala
P
Rastvaranje
supstance
Ψv > 0
Ψv < 0
ĆELIJA KAO OSMOTSKI SISTEM
turgescentna flacidna plazmolizirana
(opuštena)
Ψv = Ψπ+ Ψp+Ψg
Hipertoničan ima više rastvorenih supstanci i niži osmotski potencijal
Dinamička ravnoteža
Pfeffer-ov osmometar
Ψv = Ψπ+ Ψp
U osmotskom sistemu
nikada ne dolazi do
izjednačavanja
koncentracija
Imbibicija
Do sada je bilo reči o razblaženim
rastvorima – kao što je ćelijski sok
Poseban slučaj difuzije pri kom dolazi do
adsorpcije vode na hidrofilne koloide i
hidratacije makromolekula
Vodni potencijal suvih koloida je veoma
nizak (negativan) i naziva se
potencijal matriksa Ψm
U stvari ima Ψπ i Ψp komponentu ali je njih teško razdvojiti
Ψv = Ψπ+ Ψp+ Ψm
Plazmoliza
Samo žive ćelije
Zavisi od fiziološkog stanja ćelije i
prirode plazmolitikuma
Retko se dešava u prirodi
Merenje osmotskog
potencijala ćelijskog soka
Plazmolitička metoda
granična plazmoliza 50% ćelija – daje niže vrednosti od realnih
Krioskopska metoda –
-krioskopom – daje više vrednosti od realnih
Jednomolalni rastvor nedisosujuće osmotski aktivne supst snižava tačku
mržnjenja za 1.8°C
Vodni potencijal tkiva se može meriti
PSIHROMETROM ili u KOMORI POD PRITISKOM
Osmoregulacija
Osmotska adaptacija
Fizička i fiziološka suša
Plazmoliza se u prirodi retko dešava zbog sposobnosti ćelija da regulišu
osmotski potencijal i postojanja ćelijskog zida
Pri nagloj promeni sredine oko 30 min nakon početne plazmolize vraća
se turgor
Akumulacija soli u vakuoli
Akumulacija osmoprotektanata u
citoplazmi (prolin, glicin-betain...)
Osmotini
Glikofite i halofite
Vodni balans biljaka
• Zašto je biljkama potrebna voda
•
•
•
•
Struktura bioloških makromolekula
Omogućava hemijske i biohemijske reakcije
Omogućava transport
Omogućava rast i daje čvrstinu (turgor)
• Akvatične biljke
• Kopnene biljke
– Usvajanje iz atmosfere
– Usvajanje iz zemljišta
• Vodni balans podrazumeva:
– Primanje vode iz zemljišta
– Kretanje kroz biljku
– Odavanje vode u atmosferu
Balans između fotosinteze i hidratisanosti
Osobine korenovog sistema
Usvajanje vode iz zemljišta
vodni potencijal
temperatura
aeracija
– Veličina čestica
– Hemijski sastav
– Biotički faktor (bakterije, alge, protozoa,
nematoda, više životinje)
Gravitaciona i kapilarna voda
– Kapilarni/poljski kapacitet zemljišta
– Koeficijent venjenja
– Procenat trajnog venjenja
• Vodni potencijal zemljišta čine
osmotski potencijal i hidrostatički pritisak
Ψv = Ψπ+ Ψp
-0.01 / -0.2 MPa
0 / -3 MPa
Ψp = -2T r-1
Ψm može da ima značajan udeo
Kretanje vode u zemljištu
– Difuzija
– Struja vodene mase
• Hidraulička provodljivost zemljišta
– Da bi mogla da usvaja vodu,
koren mora da bude u
tesnoj vezi sa česticama
zemljišta
– Korenske dlačice
povećavaju apsorpcionu
površinu
Kretanje vode pri ulasku u koren postaje znatno kompleksnije
• Kroz apoplast
• Transmembranski
• Kroz simplast
• Niske temperature
• Anaerobni uslovi
• Respiratorni inhibitori
Korenov pritisak
• Eksudacija, gutacija
• Može se meriti
• Dnevno variranje korenovog pritiska
• Ima značaja za punjenje sudova
tokom noći
• Eksudat uvek ima niži osmotski potencijal od
zemljišta – aktivni transport jona u ksilemske sudove
Kretanje vode iz korena u stablo
• Kroz koren – ćelije parenhima kore
• Kroz ksilemske elemente
• Kroz list kroz mezofilne ćelije do difundovanja u
intercelulare
• 3 načina kretanja vode - difuzija(osmoza) – struja
vodene mase – difuzija (isparavanje)
• Opadajući Ψv od korenske dlake
ka ćelijama cc
• Opadajući Ψv od snopića ka
ćelijama epidermisa lista
Pokretačka sila – osmotski
potencijal i hidrostatički pritisak
Kretanje vode kroz stablo
• Ksilem+floem+mehanički elementi čine provodni snopić
• Sistem kapilarnih cevi, perforirane ploče i jamice
• Za 10 redova veličine efikasniji u prenosu vode od transporta kroz
ćelije
4 mm/s, 40 um, capillary
4 mm/s, 40 um, cell to cell
0.02 MPa
2 x108 PMa
• Potrebno oko 3 MPa za transport na 100 m visine
pozitivan pritisak u osnovi ili negativan na vrhu vodenog toka
• pozitivan pritisak u osnovi ili negativan na vrhu vodenog toka
• Korenov pritisak
• Dnevno variranje
• 0.02-0.05 MPa
• Koheziono-tenziona teorija (kraj 19 v)
• Usisna sila mora biti dovoljno jaka
• Kohezija omogućava da tenzija
ne prekine struju vode
• Kohezija omogućava da tenzija ne prekine struju
vode
• Usisna sila mora biti dovoljno jaka
• Hidrostatički pritisak vode (tenzija)
• Obezbeđuje ga površinski napon vode u
ćelijskim zidovima koji se javlja pri isparavanju
Tenziona snaga vodenog stuba u kapilari
Slepljivanje zidova kapilare
Kavitacija (embolija)
Transpiracija
• Kutikularna
• Lenticelarna
• Stomaterna
Kretanje vode kroz list
Brzina difuzije u gasovitom stanju
Transpiracija zavisi od
razlike u koncentraciji vodene pare
otpora prema difuziji
Faktori koji utiču na transpiraciju
•
•
•
•
•
Spoljašnja površina lista (veličina)
Zaštitne tvorevine na listu
Površina intercelulara
Položaj stoma na listu
Razvijenost provodnog sistema
• Temperatura
• Relativna vlažnost vazduha
• Strujanje vazduha
Sila koja omogućava (driving force) transpiraciju je
apsolutna razlika u koncentraciji vodene pare
između intercelulara i vazduha
Ova razlika u koncentraciji zavisi od temperature
– Procena koncentracije vodene pare u listu na osnovu temperature
lista
Na transpiraciju utiče
i otpor prema difuziji, i to:
otpor (provodljivost) stoma
otpor graničnog sloja
Transpiracija se meri direktno gubitkom vode za nekoliko minuta
Duži period – koeficijent transpiracije i produktivnost transpiracije
Stome
Stomin aparat
ćelije zatvaračice
ćelije pomoćnice
stomin otvor
substomaterna duplja
dikotile
monokotile
zadebljanja zidova ćelija zatvaračica
• Mogućnost regulacije otpora
• Paradoks malih otvora
• Korist i šeteta od transpiracije
• Funkcija stoma – balans
između dva ključna procesa –
transpiracije i fotosinteze
(gubitka vode i usvajanja CO2)
• Homeostaza – stome je održavaju i zato
reaguju na veliki broj stimulusa iz spoljne i
unutrašnje sredine i integrišu te signale da bi
dale optimalan odgovor
• Homojohidrične i poikilohidrične biljke
Građa stoma
Ćelije zatvaračice
– Imaju nejednako zadebljale
zidove
– imaju hloroplaste
– nemaju plazmodezme
Mehanizam otvaranja i zatvaranja
stoma
• Hidropasivno otvaranje i zatvaranje stoma
• Aktivno otvaranje i zatvaranje stoma
•
•
•
•
Aktivacija P-ATPaza
Import K+
Import ClSinteza malata2SNIŽENJE Ψv ZATVARAČICA
• Voda pasivno ulazi
• Povišenje turgora i istezanje tankih zidova
• Povlačenje zadebljalih zidova
Fuzikokcin
Fusycoccum amygdali
• Saharoza kasnije tokom dana
Uticaj svetlosti na otvaranje stoma
Efekat fotosinteze
Efekat plave svetlosti
Zeaksantin u
hloroplastima
ABA i zatvaranje stoma
Intracelularni Ca++ na µM koncentracije
– ROS zavisan influks
– NO-cADPR zavisno oslobađanje
iz vakuole
Tranzientna depolarizacija membrane
– aktiviranje anjonskih kanala
Dugotrajna depolarizacija membrane
Alkalinizacija citosola
– aktiviranje izlaznih K+ kanala
– Inhibicija P-ATPaze
• Temperatura 0-30
• Uticaj CO2  niska koncentracija otvara stome,
ne zna se kako visoka koncentracija deluje
• Endogeni ritam
- nastije