Transcript definicija ponašanja

NEUROBIOLOGIJA
PONAŠANJA
Prof. dr Lidija Radenović
Katedra za opštu fiziologiju i biofiziku
Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu
E-mail: [email protected]
Etologija - nauka o ponašanju životinja
Neurobiologija ponašanja - još uvek mlada
disciplina
Neuroetologija nauka koja se bavi izučavanjem
ćelijske osnove ponašanja životinja
Ideja o neophodnosti ovih izučavanja datira još od
Darvina
Darvin u svojoj knjizi (The descent of man,
1871.) u poglavlju "Poređenje mentalnih moći
čoveka i nižih životinja" tvrdi da se kroz evoluciju
može pratiti nit morfološke sličnosti, ali i evolucija
ponašanja, tako da ponašanje viših životinja
može biti prisutno u nešto prostijoj formi i kod
nižih
Eric R. Kandel - tvorac savremene neurobiologije
ponašanja dobitnik Nobelove nagrade 1999. god za
istraživanja na ovom polju
Kandel
je
udario
temelje
eksperimentalne
neuroetologije i pokazao smernice čitavoj grupi
istraživača koja svake godine dolazi do novih
saznanja iz ove značajne i zanimljive oblasti
Radi se o veoma kompleksnoj problematici za
čije razumevanje je neophodan interdisciplinarni
pristup
Ljudsko
mnogih
ponašanje
disciplina,
je
kao
predmet
izučavanja
što
psihologija,
su
sociologija, medicina, biologija, antropologija...
Sinteza
saznanja
disciplinama
vodi
nas
stečenih
ka
u
različitim
rešenju
problema
razumevanja fenomena ponašanja, ali nas u isto
vreme stavlja pred veliku raskrsnicu izučavanja
pojedinih aspekata ponašanja kako ljudi, tako i
životinja
Zbog kompleksnosti problema, samo u okvirima
biologije
postoje
različiti
aspekti
izučavanja
ponašanja životinja - genetički, evolutivni, ekološki,
neurofiziološki, endokrinološki itd.
genom
KOMPLEKSNOST regulatorni
geni
PONAŠANJA
strukturni
geni
enzimi
ćelijski
metabolizam
Okruženje
endokrilni
sistem
razvoj
preživljavanje
reprodukcija
nervni
sistem
motorika
Percepcija
iskustvo
PONAŠANJE
DEFINICIJA PONAŠANJA
Reč „ponašanje“ upotrebljava se u vrlo
različitim kontekstima
Njome se opisuju aktivnosti, različite po svojoj
složenosti, počev od jednostavnog koordinisanog
pokreta ruke, pa sve do vrlo kompleksnih
mentalnih funkcija
Najjednostavnija definicija ponašanja – svi
procesi koji se mogu uočiti i posmatrati, pomoću
kojih jedinka odgovara na registrovane promene
unutrašnje i/ili spoljašnje sredine
Životinja može da odgovori na signal opasnosti
bežanjem, jednostavnim pokretom povlačenja ili
mirovanjem. Sve ove reakcije smatraju se nekim
vidom ponašanja, iako je svaki predstavljen
različitom kompleksnošću
GENERISANJE PONAŠANJA
PROTOK I OBRADA INFORMACIJE
SA ADEKVATNOM REAKCIJOM
NEURONSKA OBRADA
INFORMACIJA
Genetičke
informacije
SENZORNI
ULAZ
Senzorno
filtriranje
Prethodno
iskustvo
Generisanje
trase
reakcije
MOTORNI
IZLAZ
PONAŠANJE
KLASIFIKACIJA PONAŠANJA
Ponašanje životinja odnosi se na to šta životinja
radi i zašto to radi. Tipovi ponašanja u živom svetu
su brojni i raznovrsni
Genetski
determinisana
ili
instinktivna
ponašanja – pravljenje paukove mreže. Ovakav
vid ponašanja među etolozima se označava kao
fiksni obrazac ponašanja. Ne zahteva učenje niti
prethodno iskustvo za svoju ekspresiju
Urođene
šeme
ponašanja
je
nemoguće
pojedinačno okarakterisati i identifikovati
Osnovni razlog za to je činjenica da su to
visoko stereotipni i uglavnom species-specifični
vidovi ponašanja – karakteristični za vrstu
NAUČENA PONAŠANJA
Učenje predstavlja
modifikaciju
ponašanja
u
odgovoru na specifična iskustva
Asocijativno učenje je stvaranje asocijacije na
stimulus i/ili odgovor (sviranje klavira, učenje stranih
jezika)
Neasocijativno učenje predstavljaju habituacija,
dishabituacija i senzitizacija
Asocijativno
učenje
predstavlja
primer
ponašanja pri kome životinja međusobno povezuje
više stimulusa
Postoje dve forme asocijativnog učenja:
• klasično uslovljavanje - prvi put demonstrirano
i okarakterisano od strane Pavlova, u njegovom
čuvenom eksperimentu sa psom
• operativno
uslovljanjanje
izvođenjem
specifične radnje životinja biva nagrađena – metod
koji se koristi prilikom dresure
Učenje posmatranjem (učenje po modelu) se
javlja u slučajevima kada životinja uči određeni vid
ponašanja tako što posmatra druge životinje kako ga
izvode. Tipičan primer predstavlja ponašanje prilikom
lova, koje se sreće kod životinja koje žive u čoporima
(vukovi, lavovi)
Učenje sagledavanjem može da se okarakteriše
kao vid „više forme“ učenja, a predstavlja sposobnost
životinje da reši odgovarajući problem ili izvede
određeni vid ponašanja već prvi put kada je izložena
datoj situaciji (šimpanze)
RAZVOJ NEUROBIOLOGIJE
PONAŠANJA
Na prelazu u XX vek, Torndike u SAD (1898) i
Pavlov u Rusiji (1906), bili su pioniri izučavanja
ponašanja na modelima različitih životinjskih vrsta
Oni su se posvetili najfascinantnijem aspektu
ponašanja – izučavanjem učenja i pamćenja
Torndike je izučavao i objašnjavao sposobnost
mačaka da pobegnu iz neke vrste lavirinta (eng.
puzzle box), kao primer operatnog uslovljavanja
Otprilike u isto vreme je i Pavlov, otkrio drugi
oblik učenja, način na koji životinje povezuju
uslovne i bezuslovne stimuluse, na čuvenom
eksperimentu sa psom
Zajedno, ova dva načina učenja su glavni
putevi preživljavanja većine životinja. Prvi im
omogućava da uče o posledicama svojih
postupaka, a drugi im omogućava da predviđaju
PAVLOVLJEV
EKSPERIMENT
Izučavanje mehanizama učenja je postalo
glavni pokretač u modernoj neurobiologiji
U neurobiološkoj analizi asocijativnog učenja,
glavni cilj je otkriti mesta u mozgu koja su mesto
asocijacija i okarakterisati neuronske mreže koje
su odgovorne za formiranje asocijacija
Brzi razvoj eksperimentalne nauke ponašanja
stvorio je nadu da će biološki mehanizmi koji leže u
osnovi ponašanja brzo biti rasvetljeni. Verovalo se da
će taj cilj biti postignut kombinacijom novorazvijenih
metoda za izučavanje ponašanja i tradicionalnih
tehnika eksperimentalne neurologije (hirurške
ablacije i zbirno registrovanje bioelektrične aktivnosti
određenih moždanih regiona)
Ubrzo se pokazalo da su ta očekivanja bila
nerealna. Kompleksnost mozga kičmenjaka, sa jedne
strane, i nedovoljna osetljivost klasičnih metoda
eksperimentalne neurologije, sa druge strane,
blokirali su dalji progres
Paralelno sa tim, psihologija se razvila kao
disciplina koja se više bavila izučavanjem principa
na osnovu kojih se može predvideti ponašanje,
nego što se interesovala za principe koji leže u
osnovi ponašanja
Psihologija tog vremena bavila se deskripcijom
ponašanja
Međutim, ovaj empirijski i teoretski pristup
dostigao je stadijum kada se više nije moglo
odgovoriti, u okviru bihevioralne svere, na neka
goruća pitanja. Na primer, kakav je odnos između
različitih formi učenja? Ili, gde je i kako smeštena i
organizovana memorija?
Postalo je jasno da se moraju kombinovati
bihevioralni i biološki pristup
U tom periodu, neki psiholozi se okreću polju
fiziološke psihologije, dok se neki neurobiolozi
okreću izučavanju ponašanja
Desilo se da su neurobiolozi bili uspešniji
Ako govorimo o pristupima izučavanju ponašanja
prvi pokušaji su napravljeni u okviru komparativne,
perceptualne i fiziološke psihologije
Zatim je preovladao funkcionalizam i biheviorizam,
na čijim osnovama je formirana etologija - nauka o
ponašanju životinja
Postoje naučne discipline kao što su bihevioralna
ekologija, koja izučava odnose organizma i staništa,
kao i sociobiologija, koja se bavi socijalnim
ponašanjem životinja
MODEL SISTEMI ZA
PROUČAVANJE PONAŠANJA
Izučavanje ponašanja životinja se može odvijati u
njihovom prirodnom staništu, ali i u adekvatnim
eksperimentalnim uslovima
Eksperimentalno izučavanje ponašanja se u
najvećoj
meri
vrši
na
model
sistemima
beskičmenjaka
Beskičmenjake karakteriše nekoliko bitnih osobina
koje im daju prednost u odnosu na kičmenjake:
- refleksne i urođene radnje se vrlo lako mogu uočiti
- registruju manje i na taj način reaguju u manjoj
meri što se manifestuje često vrlo stereotipnim
šemama ponašanja
- njihov nervni sistem zbog specifične anatomije
pogodan je za proučavanje neuronskih mehanizama
ponašanja i učenja na ćelijskom nivou
- pojedine vrste kao što su gastropode, anelide,
nematode i insekati, mogu da se uzgajaju i ukrštaju u
laboratorijskim uslovima, pri čemu se mogu dobiti
genetički čisti sojevi
NIVOI PROUČAVANJA PONAŠANJA
 populacija
 vrsta
 rod
 uzrast
NIVOI PROUČAVANJA
MEHANIZMA PONAŠANJA
Veza između nervnog sistema i ponašanja može
da se proučava na dva načina
Prvi način se odnosi na grubu lokalizaciju regiona
mozga koji su povezani sa specifičnom funkcijom
organizma
Osnovni cilj grube lokalizacije je definisanje onog
dela nervnog sistema koji je odgovoran za određeni,
specifični vid ponašanja
Ovaj
postupak
se
najčešće
vrši
opštim
neurološkim trehnikama permanentne ili reverzibilne
ablacije
pojedinih
delova
mozga,
stimulacije
određenih moždanih regiona ili registrovanjem
ukupne
neurona
električne
aktivnosti
velikih
populacija
Drugi način proučavanja veze između nervnog
sistema i određenog vida ponašanja zasniva se na
ćelijskoj
lokalizaciji
neuronskih
mehanizama
ponašanja
Zahteva poznavanje kaskada ćelijskih događaja
koje leže u osnovi ponašanja - od receptorne
komponente, preko transdukcije signala, sve do
odgovora efektornog organa, poznavanje svojstava
relevantnih neurona, kao i njihovih međusobnih veza
Time se bavi ćelijska neurofiziologija
Promene na ćelijskom nivou prate se upotrebom
mikroelektroda
i
elektrofizioloških
tehnika
na
osnovu kojih se dobija direktna informacija o vezi
između svojstava neurona i ponašanja, kao i o
promenama u funkciji neurona i učenju
Etogram je repertoar ponašanja životinje, skup
urođenih i stečenih/naučenih vidova ponašanja
Podrazumeva neurofiziološku i neuropsihološku
procenu sposobnosti i učinka - evaluaciju