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保育生物學 切割的效應 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001 #17545 (方濟樓404室) 第十一章 溫帶的棲息地切割 11.29 第十一週 期中考 CH2-15 偏重脊椎動物群集(尤其是鳥類)和森 林棲息地 • 則是由於鳥類和哺乳類的族群密度較低， 是切割地(fragments)中最可能消失的物種 • 棲息地轉換為許多總合小於原先大片地的 補丁狀區塊(patches)，而且這些區塊被異於 原先棲息地的基底(matrix)分隔時，這就是 切割(fragmentation) • 保育學家的挑戰則在於面對棲息地不斷破 壞的時候，如何儘可能地在這些切割地內 保存物種庫(species pool)。 棲息地切割包含兩個會導致滅絕的 部分 • (1) 棲息地總面積的減少(主要影響族群大小， 從而影響滅絕速率) • (2) 把殘留面積重新分配為斷斷續續的切割 地(主要影響播遷，從而影響遷入速率) • 溫帶群集比熱帶群集更能忍受棲息地切割 的影響，溫帶物種比熱帶物種更有密度高、 分布廣以及播遷力強的傾向。 • 在合適的棲息地上，這些屬性應該能使溫 帶族群在更小的區塊存活。雖然族群波動 大、個體壽合短，可能使局部性滅絕速率 增高，但在滅絕之後，高活動力卻能促成 族群自其他切割地迅速拓殖 英國原始森林覆蓋的減少和切割始 於5,000年前新石器時代 • 種滅絕包括了棕熊(brown bear, 滅絕於諾曼第 征服時)、野豬(18世紀滅絕)、狼(18世紀滅絕)、 蒼鷹(goshawk, 19世紀滅絕，現在新造的人工 針葉林中重新立足)和松雞(capercaillee, 18世紀 滅絕，如今重新引進新造的人工針葉林) • 美國東部落葉森林動物相的故事也大致雷同， 廣泛的森林破壞始於歐洲移民初抵美洲(大約 300年前)，大約在南北戰爭時達到巔峰。在那 裡，棲息地破壞加上狩獵也導致許多物種消失， 這些物種包括了狼(19世紀)、山獅(20世紀，雖 然佛羅里達州還有一些)、紅鹿(19世紀)、旅鴿 (20世紀)和象牙啄木鳥(20世紀) 自然保留區設計根據島嶼生物地理 學(island biogeography) • 海洋島嶼上的物種數目代表的是遷入和滅 絕兩個過程間的平衡(balance)，或動態平衡 (dynamic equilibrium)。島上平衡的種數端賴 該島嶼的特性(尤其是它的大小和拓殖者來 源地的隔離程度)和物種本身的特性(尤其是 它們的播遷能力和族群密度) • 透過總棲息地面積的減少，島嶼化造成的 滅絕超乎預期的快，如果殘餘的棲息地在 一大片區塊而非分成許多小切割地的話， 還會有更多的物種維持在平衡點 以黑盒子的方式(black box approach) 來探討切割 • 大部分棲息地已經被破壞了，切割仍應儘 量減少，以免物種快速流失。此外，島嶼 化可能造成與棲息地減少無關的滅絕 • 美國威斯康辛州Cadiz小鎮的系統格局， Sharpe et al. (1981)顯示平均緊鄰距離(mean nearest neighbor distances)會一直持續增加 到原面積只剩下10%的時候，此後不論棲息 地再損失多少，都會維持常數 滅絕的近因 • 活動範圍大小(home range size)、棲息地異 質性消失、切割地周遭棲息地的效應，邊 緣效應(edge effect)和次級滅絕(secondary extinction) 邊緣效應(edge effect) • Ranney et al. (1981) 相信邊緣物種的種子在小 林地核心的種子雨(seed rain)裡佔盡優勢，當 從邊緣來的不耐陰樹種(shade intolerant)取代 林地內部的耐陰樹種，最後就會改變小林地的 物種組成。 • 發芽植物的數目必需隨著林地內部的種子數目 而改變，才會產生這樣的效應，Ranney et al. 注意到太小的或邊緣不規則的森林保留區都可 能無法使森林內部植物的族群持續下去。 了解邊緣的影響會深入林內多遠的 地方 • 邊緣造成的主要植被改變能深入林內10-30 公尺 • Wilcove (1985a)顯示與邊緣有關的捕食率增 加可能深入林內300-600公尺 • 如果寬鬆地把600公尺做為動物相邊緣效應 的估算，則小於100公頃的圓形保留區根本 談不上有什麼真正的森林內部 次級滅絕 • 切割往往打斷一個群集重要的生態互動： 像捕食者-被捕食者(predator-prey)、寄生物寄主(parasite-host) 和植物-授粉者(plantpollination)關係以及互利共生(mutualism)。 這些互動的瓦解可能導致進一步的滅絕 多少？多大？ • 不同物種有不同的面積需求，而以低密度 存在之物種(如食物鏈頂端的捕食者和大型 草食者)的唯一避難所或是棲息地特化者唯 一能得到滿足的地方 • 大片切割地足以做為鄰近小片切割地邊際 族群(marginal population)的遷入者來源。如 果小片切割地裡的許多物種都得靠“救援效 應”維繫，那麼小片切割地本身就不能看做 是一個可存活的保留區策略 • 大片切割地若不加以保護就會被侵蝕 階層策略(hierarchical strategy ) • 國家級的保育組織取得受威脅棲息地中最 大片的切割地 • 在一個異質的環境中，這些保留區或許無 法涵蓋該生態系中所有的棲息地變異(以及 所有的典型生物相) • 區域級地方級的的尺度下運作的保育組織， 應該把主要任務放在分配資金以獲取一系 列的小型保留區 多近？ • 小保留區本身則可以反過來做為大保留區 的踏板(stepping-stones)。只有像鳥類、蝙 蝠等移動力高的物種及那些能穿越鄰近地 景中各種棲息地的物種(如許多溫帶哺乳動 物)，才能得到上述安排的好處 • 連結保留區而言，走廊(corridor)本身的價值 還有爭論 • 相距很遠的保留區不太可能因為走廊而減 少其隔離程度，而彼此靠近的保留區怎麼 樣都會有播遷的現象 保留區形狀 • Diamond(1975b)和 Wilson and Willis (1975)建議 保留區應盡量呈圓形，理由是如此將可使保留 區內的播遷距離降至最低。在溫帶森林保留區 中，我們還可以再加一項理由：使森林邊緣和 森林內部的比例降至最低 • 圓形的森林切割地純粹只是降低邊緣效應的影 響。圓形卻未必對海島棲息地重要，因為跨越 海島邊界的物種不會有頻繁的互動 • 建議任何棲息地保留區的理想形狀都應該是圓 形的，如此便可使受保護的棲息地內部和周邊 棲息地間的接觸降至最低。 經營管理 • 植被的控制處理，以保留特定的演替時期 (為大藍蝶而開放的開闊地)； • 消除外來物種(大煙山國家公園的野豬)； • 剔除“騷擾性(nuisance)”動物之族群(黑紋背 柳鶯繁殖地的牛鸝)