Transcript Voies centrales du système gustatif - FTP de P-ZiB

Le Goût : un tutoriel accompagnant les travaux
pratiques
1. A quoi sert le goût ?
2. Organes gustatifs … anatomie de la langue
3. Mécanismes moléculaires de la transduction du stimulus
gustatif
4. Cartographie linguale
5. Voies centrales du système gustatif
A quoi sert le goût ?
Le sens du goût présente 5 qualités différentes, les 5 goûts de base : sucré, salé, acide,
amère et umami ou monosodium de glutamate. Ce dernier, récemment connu comme le 5ème
goût, est le goût associé à certains acides aminés (le glutamate, l’aspartate)
Le goût (en concert avec l’olfaction) a pour effet :
le déclenchement et la stimulation de l’appétit au regard des aliments comestibles
la protection contre l’ingestion des substances nocives
Le fait qu’on trouve certains goûts de base agréables a un effet bénéfique pour notre
organisme …
la saveur sucrée  nous avons une nécessité absolue pour les glucides et les sucres
la saveur salée  un besoin pour les sels tels que le chlorure de sodium (équilibre ionique
du milieu interne)
la saveur umami  incitation à consommer les aliments riches en protéines (sources des
acides aminés)
En revanche, d’autres goûts nous signalent le danger que certains aliments peuvent
représenter …
la saveur amère  ce goût est celui de la plupart des poisons
la saveur acide  la nourriture « pourrie » à tendance à présenter un goût acide (du lait
caillé par exemple)
Organes gustatifs …
L’organe principal du goût est la langue. Cependant,
d’autres structures oro-pharyngiennes contribuent, à
différents dégrées, à cette sensibilité : le palais, le
pharynx, l’épiglotte et la cavité nasale. En effet, cette
dernière joue un rôle essentiel dans la reconnaissance et
la discrimination de différentes saveurs : distinguer le
café du thé avec les narines fermées … ce n’est pas
facile !
La LANGUE n’est pas une structure homogène … Regardez la bien dans un
miroir et vous verrez que sa surface dorsale est couverte de nombreux
replis appelés PAPILLES. Chaque papille présente d’une à plusieurs centaines
de BOURGEONS DU GOUT. Dans chaque bourgeon, on retrouve entre 50 à
150 cellules allongées de type neuro-épithélial qui sont les détecteurs ou
récepteurs du goût.
A l’extrémité apicale du bourgeon, le pore gustatif s’ouvre vers la surface
de la langue. Ainsi les microvillosités des cellules sensorielles peuvent entrer
en contact avec la salive qui se coule sur la surface linguale. Ces
microvillosités représentent les sites de transduction, c'est-à-dire le lieu où
le stimulus gustatif (ions ou d’autres molécules) est traduit en une variation
de potentiel électrique gradué en amplitude, un potentiel récepteur. A leur
pôle basal, les cellules sensorielles, qui ne sont pas des neurones, mais des
cellules épidermiques spécialisées, forment des synapses avec les
terminaisons des neurones gustatifs afférents, qui véhiculent les influx
électriques vers le système nerveux central.
En plus des cellules sensorielles, le bourgeon du goût contient des cellules
de soutien, et des cellules basales. Ces dernières, dérivées de l’épithélium
adjacent, donnent naissance environ tous les 10 jours aux nouvelles cellules
réceptrices.
n. glossopharyngien
(IX)
chorde du tympan (VII)
bourgeons du goût
Invaginées
pore gustatif
épithélium
microvillosités
Foliées
Invaginées
Fongiformes
Foliées
cellule
sensorielle
cellule
de soutien
cellule
basale
Fongiformes
LANGUE
PAPILLE
fibre afférente
BOUGEON DU GOUT
Sur la langue, les bourgeons du goût sont contenus dans 3 types de
papilles : fungiforme, foliée et invaginée.
1. papilles fongiformes
 localisées sur la partie antérieure de la langue
 contiennent 1 à plusieurs bougeons du goût
 innervées par la chorde de tympan (branche du nerf VII, facial)
2. papilles foliées
 situées dans la partie postérieure de la langue, sur les bords
latéraux
 plutôt sensibles aux saveurs acides
 innervées par le nerf crânien IX (glossopharygien)
3. papilles invaginées ou caliciformes
 localisées dans la partie posterière de la langue (très peu
nombreuses)
 plutôt sensibles aux saveurs amère et acide
 innervées par le nerf crânien IX (glossopharygien)
De plus, il existe ~ 2500 bourgeons de goût localisés sur
l’épiglotte, le larynx et le pharynx.
Localisation des Papilles Gustatives …
n. Glossopharyngien
(IX)
Papilles Invaginées
ou caliciformes
Papilles
Foliées
Papilles
Fongiformes
chorde du tympan (VII)
Mécanismes moléculaires de la transduction du goût …
La transduction est le processus par lequel un stimulus provoque une
réponse dans une cellule réceptrice sensorielle, sous forme de variation de
potentiel membranaire. Les cellules réceptrices ne sont pas de neurones, mais
plutôt des cellules épidermiques spécialisées qui forment de véritables
synapses avec les fibres gustatives afférentes qui véhiculent les influx
nerveux vers le système nerveux central.
Cette transmission implique la libération de neurotransmetteur par la
cellule sensorielle réceptrice, ce qui nécessite une augmentation transitoire de
la concentration intracellulaire en Ca++ libre dans cette cellule. Cet ion peut
provenir soit du milieu extracellulaire (entrant dans la cellule à travers des
canaux calciques dépendant du voltage), soit des stocks calciques
intracellulaires.
Ainsi, pour la plupart des stimuli gustatifs, les mécanismes de transduction
génèrent une dépolarisation de la membrane de la cellule sensorielle (potentiel
récepteur modulé en amplitude). Vous allez voir que cette dépolarisation est
atteinte différemment selon le stimulus gustatif perçu par ces cellules.
Saveur salée : Le goût du sel est lié au
cation, Na+. Les ions Na+ entrent dans la
cellule sensorielle à travers d’un canal,
sélectif pour les ions Na+. Ce canal,
également présent dans d’autres cellules
épithéliales, est sélectivement bloqué par
l’amiloride. Ce n’est pas le même type du
canal sodique qui génère le potentiel
d’action dans les cellules excitables.
La diffusion des ions Na+ vers l’intérieur de
la cellule provoque un potentiel récepteur
dépolarisant et induit secondairement
l’ouverture des canaux calciques dépendants
du voltage. Ainsi, il en résulte un influx
d’ions Ca++, qui permet alors la libération du
neurotransmetteur au niveau des synapses
entre ces cellules sensorielles et des
neurones gustatifs afférents.
Saveur acide : Le goût d’acide est le goût
du proton, H+. Ces ions peuvent réagir
sur les récepteurs sensoriels du goût
de deux façons différentes :
1. ils s’engagent dans des canaux
sodiques et agissent comme des ions
Na+
2. ils bloquent des canaux potassiques
responsables du maintien du potentiel
de repos de la cellule. Un tel blocage
des canaux potassiques induit donc
une dépolarisation de la membrane
des cellules sensorielles, provoquant
secondairement
l’ouverture
des
canaux calciques dépendants du
voltage.
Saveur sucrée : Les récepteurs liant des
molécules sucrées (glucose, sucrose et
d’autre glucides) sont situés sur la membrane
apicale de la cellule sensorielle. Ces
récepteurs sont de type métabotropique,
associés à une protéine G. La liaison ligand –
récepteur active (positivement) une voie de
signalisation : la voie de l’adényl cyclase
déclanchant la formation d’AMPc dans le
cytoplasme. L’AMPc a pour effet d’activer
une protéine kinase de type A, qui
phosphoryle à son tour, un canal potassique
induisant une réduction de sa conductance.
Ce canal peut être le même impliqué dans la
transduction du goût acide. Sa fermeture
résulte en la dépolarisation de la membrane
cellulaire et l’ouverture des canaux calciques
dépendants du voltage.
Saveur amère : Les substances amères,
selon leur nature sont traduites par deux
mécanismes moléculaires différentes.
Certains substances, telles que le
calcium et la quinine se fixent
directement sur les canaux potassiques
pour les bloquer. Ainsi, la membrane de
la cellule réceptrice est dépolarisée
induisant
l’ouverture
des
canaux
calciques et l’influx du calcium. D’autres
substances se fixent sur un récepteur
associé à une protéine G (mais pas la
même
associé
au
récepteur
de
glutamate) qui active une voie de
signalisation déclenchant une production
accrue de l’inositol trisphosphate (IP3).
Ce second messager induit la libération
de calcium à partir des stocks
intracellulaires. Ainsi, le taux des ions
Ca++ libre augmente, sans modification
du potentiel membranaire de la cellule
sensorielle.
Saveur d’umami
Trois mécanismes sont proposés:
1. les acides aminés se lient à un récepteur
de type ionotropique perméable au Na+
et au Ca2+
2. liaison au récepteur métabotropique du
glutamate (type mGluR4)
3. liaison à des récepteurs
transmembranaires (hétérodimères
T1R1 et T1R3) activation d’une
protéine G couplée à la PLCb2. La
production d’IP3 stimule la libération
de calcium du réticulum. Le calcium
libéré active le TRPM5.
Les étapes du signal gustatif
Réception : le signal gustatif provient de
molécules sapides en solution dans la salive
qui se lient à des récepteurs membranaires.
La
liaison
du
ligand
entraîne
une
dépolarisation. Ce changement de potentiel
est
appelé
potentiel
de
récepteur.
Lorsqu'un seuil est atteint, la cellule libère
ses NT (parmi ceux-ci la sérotonine).
Transmission : la libération de NT par les
cellules gustatives engendre un train de
potentiels d'action dans les fibres
sensorielles associées. Les nerfs gustatifs
(nerfs crâniens VII, IX, X) projettent sur le
SNC.
Projections dans le SNC : neurones de
premier ordre : tous les neurones primaires
afférents projettent sur le noyau du
tractus solitaire (NTS) dans le bulbe.
L’information est ensuite relayée vers les
centres supérieurs.
stimulus = Na+
salé
canaux Na+
sucré
umami
partie antérieure
de la langue
stimulus = H+
acide
proton passe par
un canal Na+ ou H+
il peut bloquer canal K+
amère
récepteur associé à une
protéine G
récepteurs fortement exprimés
en papilles invaginées et foliées
récepteurs hétéromères constitués
de différents sous-unités,
associées à des protéines G
Cartographie linguale …
Traditionnellement, nous associons une sensibilité au goût amère à
l’arrière de la langue, au goût acide et salé sur les côtés, et au goût
sucré sur la partie antérieure. Lors de ce TP, vous allez effectuer une
cartographie linguale pour déterminer dans quelle mesure cette
cartographie classique s’applique à votre langue.
Effectivement, toutes les cellules sensorielles contenues dans les
bourgeons du goût peuvent répondre à plusieurs stimuli. Cependant,
chacune de ces cellules présente une préférence pour un goût de base.
Ainsi, le fait que les papilles fongiformes de la partie antérieure de la
langue répondent fortement au sel, ne veut pas dire qu’elles soient
insensibles aux autres types de stimuli gustatifs.
En effet, la sensibilité gustative pour chaque goût de base est
repartie sur la surface entière de la langue, et s’étend même aux
autres structures munies de bourgeons gustatifs (épiglotte…).
Cependant, certaines régions sont plus sensibles à certains goûts que
d’autres.
Voies centrales du système gustatif …
La libération de neuromédiateurs (sérotonine / glutamate ?) par les cellules
sensorielles gustatives, va conduire à la genèse de potentiels d’action dans les
fibres nerveuses qui innervent ces cellules épithéliales. Ainsi, l’impulsion
électrique (modulé en fréquence) issu des stimuli gustatifs sera véhiculé
jusqu’au système nerveux central (division latérale du noyau du tractus
solitaire (noyau gustatif) localisé au niveau du bulbe rachidien), par des
neurones gustatifs primaires. Pour cela les afférences gustatives primaires
empruntent 3 nerfs crâniens : le nerf facial VII (qui innerve le palais et les
deux tiers antérieurs de la langue, la branche de ce nerf véhiculant les
informations gustatives est appelée chorde du tympan), le nerf
glossopharyngien IX (qui innerve le tiers postérieur de la langue), et le nerf
vague X (qui innerve la gorge, la glotte, l’épiglotte et le pharynx). Ces nerfs ne
sont pas exclusivement gustatifs, mais sont également impliqués dans diverses
fonctions sensorielles et motrices.
Voies centrales du système gustatif suite …
Les neurones gustatifs, constituant pour partie les nerfs VII, IX et X, se
terminent dans le noyau gustatif du bulbe rachidien, les corps cellulaires de ces
neurones étant localisés respectivement dans des ganglions crâniens. De ce noyau
bulbaire, les informations gustatives empruntent ensuite deux voies
différentes :
1. une voie dans laquelle les neurones du noyau gustatif font synapses avec des
neurones thalamiques (noyau ventral postéromédian du thalamus). Ce noyau trie
les différentes informations sensorielles en provenance de la tête. Les
informations sensorielles gustatives sont ensuite envoyées vers le cortex
gustatif primaire localisé dans le lobe ventropariétal du cortex cérébral.
2. une voie dans laquelle les informations passent du noyau gustatif vers
l’hypothalamus et l’amygdale, composantes du système limbique (« cerveau
émotionnel ») dont l’activation sous-tend les éléments comportementaux associés
à l’analyse gustative (sécrétions gastriques, déclenchement du comportement
alimentaire…).