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Crecimiento vegetativo
Parte 1
Emergencia y establecimiento de plántula
Fase Plantular
2. Subfase de establecimiento
La plántula alcanza la
1. Subfase de emergencia
La plántula, inicialmente
dependiente de las
reservas de la semilla,
inicia la transición hacia la
autotrofía
autonomía metabólica
Las reservas de los cotiledones influencian el
crecimiento de la plántula
El ambiente lumínico influencia en gran medida el
desarrollo de la plántula
Emergencia y de-etiolado:
cambios a nivel de vástago
• Inhibición de la elongación del vástago
• Apertura del gancho plumular y de los
cotiledones en dicotiledóneas
• Síntesis de clorofila, a partir de protoclorofila
• Desarrollo de plástidos
• Expansión foliar
Estas respuestas están mediadas al
menos parcialmente por fitocromo
Fitocromo: es una proteína soluble (con función proteínquinasa) unida a un cromóforo (tetrapirrol de cadena
abierta, con función de captación de luz).
Tiene dos formas isómeras: PR y PFR.
PR (forma inactiva):
y PFR (forma activa):
Ambas formas son interconvertibles
por luz roja o rojo-lejana
Cuando el cromóforo absorbe luz, se isomeriza de una
forma a la otra. El cambio en configuración resulta en un
pequeño cambio en la porción de la proteína que tiene
función de quinasa de proteínas.
In vivo, forman homodímeros (indicado en el dibujo).
•http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08_21.html
Las moléculas de fitocromo se encuentran en forma soluble en el
citosol de todas las células de la planta, pero al activarse por luz la
función de proteína quinasa, ingresan al núcleo donde ejercen
cambios en la transcripción del ADN
El crecimiento del mesocótile de maíz es inhibido por la luz.
Esta respuesta es mediada por el fitocromo
Maíz expuesto a la
luz 10 min. por día
Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.
Maíz en oscuridad
durante 5 días
En arveja, la luz inhibe el crecimiento del hipocótile, induce la
apertura del gancho plumular, y promueve el verdeado
Algunas respuestas fisiologicas mediadas por
fitocromo
http://www.mcdb.ucla.edu/Research/Tobin/research.html
• Hay 5 genes que codifican diferentes tipos de
fitocromo en Arabidopsis, y se los designa como
phyA, phyB, phyC, phyD, phyE.
• El principal fitocromo en plántulas etioladas es el
fitocromo A, que en semillas que germinan en
oscuridad se acumula a niveles comparativamente
altos.
La concentración de fitocromo es máxima en el ápice de
plántulas etioladas (ej. arveja) y corresponde principalmente
al fitocromo A
• Los niveles de PhyA disminuyen bruscamente al iluminar las
plántulas.
• PhyA se encuentra presente solamente en angiospermas.
Nicotiana
Luego de la emergencia:
Escape del sombreo
Arabidopsis
Alta iluminación
Baja
Sombra
Alta
Densidad del canopeo
• Hiponastia de pecíolos
• Elongación de pecíolos
• Elongación de entrenudos
• Senescencia foliar
Boonman 06
Pierik et al. 2005
Se ha demostrado que en el escape al
sombreo participan:
• el fitocromo B (respuesta foto-reversible, a
bajo flujo de fotones)
• Los criptocromos (a nivel de alto flujo de
fotones; también llamada “respuesta de
alta energia”)
Escape del sombreo: Uso de mutantes phy para su estudio
Mutantes sin fitocromo B (“phyB”) tienen
constitutivamente un fenotipo etiolado:
largos pecíolos y entrenudos,
poca clorofila, floración temprana.
Mutantes sin fitocromo A (“phyA”) se asemejan
al fenotipo silvestre.
Esto significa que el componente espectralmente
sensible en la respuesta de escape del sombreo se
encuentra bajo control principalmente del fitocromo B.
Wt
phyB
Escape del sombreo
La luz reflejada por plantas
vecinas (con alta
proporción de rojo lejano)
juega una papel importante
en el escape del sombreo
FR
R&B
Ballare 99
La luz FR incidente sobre los
tallos aumenta junto con el
aumento de IAF antes de que
decrezca el PAR incidente
sobre las hojas. Esto induce la
elongación de los entrenudos.
R, rojo; B, azul
Escape del sombreo
La respuesta de
elongación ante
luz FR difiere
entre plantas
adaptadas a
ambientes
lumínicos
diferentes
Escape del sombreo
• Se ha demostrado recientemente que el
etiolado induce la síntesis de auxinas,
aparentemente por una vía metabólica
diferente a la tradicionalmente establecida.
• También existen evidencias de la participación
de giberelinas en el alargamiento de las
plantas etioladas.
Escape del sombreo:
Criptocromos
• Son fotorreceptores de luz azul de plantas y
animales.
• Forman una familia de flavoproteínas que
regulan germinación, elongación,
fotoperiodismo, y otras respuestas en plantas.
• Se encuentran asimismo implicados en los
ritmos circadianos de plantas y animales, y en la
percepción de campos magnéticos en un
numero de especies.
• No son proteína-quinasas (como los fitocromos
y fototropinas).
• La flavina del cromóforo es reducida por luz
azul, y se transporta dentro del núcleo.
criptocromos
Modelo hipotético de la acción y regulación de cry2 en
Arabidopsis
Criptocromos
Inhibición por luz
azul del crecimiento
de dos ecotipos de
Arabidopsis, y de un
mutante a la
percepción del azul
Fototropinas
Son pigmentos que, como los
criptocromos, captan luz azul, y que tienen
una cierta participación en el escape del
sombreo aunque participan principalmente
de otro proceso: el fototropismo.
Fototropinas
• Las fototropinas son proteínas fotorreceptoras
(específicamente, flavoproteinas) que median
respuestas fototrópicas (junto con criptocromos) en
plantas.
• Median los primeros cambios en elongación de vástagos
ante luz azul (antes de que los criptocromos se activen).
• Asimismo son importantes en la apertura de estomas y
en el movimiento de cloroplastos.
• Son proteína quinasas autofosforilantes que se activan
en respuesta a la luz azul. Se ubican en la membrana, y
al absorber luz azul inician una cascada de eventos de
señalización intracelulares.
Algunos procesos morfogenéticos que ocurren
en relación con el ambiente lumínico son
mediados por los niveles de sacarosa
El hábito de crecimiento de pastos como Cynodon dactylon y
Paspalum vaginatum se encuentra asociado a la intensidad
de luz y al contenido endógeno de sacarosa.
Con altas intensidades o concentraciones. los tallos crecen
en forma horizontal (diagravitrópica) mientras que el
crecimiento tiende a verticalizarse con intensidades bajas o
con concentraciones endógenas bajas de sacarosa.
La sacarosa actúa como regulador de crecimiento
interaccionando con hormonas (principalmente giberelinas)
Movimientos de las plantas y sus
órganos
•
•
•
•
Taxias
Tropismos
Nastias
Nutaciones
Taxias
Son respuestas en que las células o partes de las
células se mueven orientadas por un estímulo. Hay
taxias positivas si se acercan a éste, y negativas si se
alejan.
FOTOTAXIA
Respuesta determinada por la luz. P. ej., en algas
unicelulares, desplazamiento hacia la luz o alejamiento
de ella si es muy intensa
Cloroplastos: movimientos inducidos por la luz
QUIMIOTAXIA
Respuesta de movimiento a un gradiente químico.
Tropismos
La respuesta de la planta sigue la
dirección del estimulo (p. ej., fototropismo
positivo en coleoptiles), o es opuesta a
ella (p. ej., gravitropismo negativo en
tallos) o forma un cierto ángulo respecto
de la dirección del estimulo (p. ej.,
diageotropismo en raíces secundarias).
Fototropismo
Calidad de luz y
fototropismo:
La respuesta se
obtiene ante luz
de color azul
Respuesta fototrópica y/o absorción
Espectro de acción
Rivoflavina
β-caroteno
Fototropismo en maiz y Arabidopsis
Auxinas asociadas con el fototropismo:
Experimentos tradicionales muestran que el receptor está en el ápice
http://styx.nsci.plu.edu/~ dhansen/hor mones2.ppt
Evidencia
directa de
que las
auxinas se
encuentran
implicadas
en la
respuesta
fototrópica
ที่ มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.89
La respuesta fototropica al flujo de fotones
es bimodal
Gravitropismo: rol del ápice radicular
Si es removido, la radícula deja de
responder a la gravedad
Gravitropismo: teoría de la sedimentación
ที่ มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.90
Estatolitos (gránulos de almidón en
amiloplastos)
Gravedad
http://www.arch.mcgill.ca/prof/s ijpkes/arch304/winter 2001/asavoi2/portfolio/phyllotaxis.html
Los estatolitos se reorientan según el
vector de la gravedad en raíces invertidas
(-)
(-)
Gravitropismo
(-)
(+)
Hipótesis aceptada actualmente:
• la respuesta gravitrópica se debe a una
sensibilidad diferencial a las auxinas en las
células del tallo y de la raíz, lo cual resulta
en un crecimiento diferencial de las células
de ambos polos de la planta
Raíz horizontal
Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia
el lado de abajo que hacia el ápice. El
crecimiento de este lado es inhibido
formándose la curvatura.
Hay mayor proliferación de células en un
plano que en otro
Raíz vertical, las auxinas son
distribuidas hacia los lados
después de que llega a la
cofia desde la estela
Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmente
(Salisbury y Ross 1992)
Modelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein
• En una raíz que está creciendo
verticalmente, las auxinas se
mueven desde la zona de
alargamiento hacia la caliptra a
través de la estela.
• Después de que las auxinas
entran a la caliptra regresan
simétricamente a la zona de
alargamiento; pero cuando la
raíz se coloca horizontalmente,
el patrón de flujo se hace
asimétrico, resultando en una
mayor concentración de
auxinas en el lado inferior
Nastias
• Son movimientos reversibles de turgencia de las
células.
• No están orientados (no siguen la dirección del
estímulo).
Las principales son:
• Hidronastia
• Epinastia
• Tigmonastia
• Nictinastia
Hidronastia:
Se relaciona con el estado hídrico de las plantas:
Células buliformes, en monocotiledóneas
Epinastia:
• También se relaciona con el estado hídrico de
las plantas, pero asimismo es una respuesta
común a niveles altos de etileno.
Tigmonastia
• Respuesta a un estímulo
mecánico (contacto)
• Disminución de la
turgencia de los pulvínulos
de las bases de los
foliolos.
• Ej.: Sensitiva ó Mimosa
púdica, Dionaea muscipula
(carnívora)
Mimosa púdica
Tigmonastia
Las variaciones de
turgencia son
controladas por la
concentración de K+ y Clen las células motoras de
los pulvinulos
Tigmonastia
Dionaea muscipula
Dionaea muscipula
Nictinastia
• Respuesta al estímulo luminoso.
• Muchas plantas durante el día tienen sus hojas en
posición horizontal, pero toman una posición más
o menos vertical durante la noche (movimiento de
sueño).
• Ej.: las hojas de la planta que reza: Maranta
Nictinastia
ที่มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.92
Nutaciones
Se presentan en partes
jóvenes de las plantas y
no son debidas a
factores ambientales,
sino más bien a
procesos internos de la
planta.
Circumnutación:
movimiento de
zarcillos y tallos
volubles
Ritmos circadianos
• Ritmos
circadianos en
el crecimiento
de una plántula
de Arabidopsis
En A se muestran fotogramas
de una plántula crecida
previamente durante 3 días
en ciclos de luz/oscuridad
(12h:12h) y después
colocada en luz continua de
baja intensidad. Se muestran
fotogramas de las primeras
24 horas en luz continua
tomadas cada 3 horas. En B
se muestra la posición
relativa en píxeles de
distintos órganos de la
plántula mostrada en A, tales
como el extremos de la raíz o
el hipocotilo durante 60 horas
en luz continua. El
movimiento de un cotiledón
se obtiene restando la
posición del extremo del
cotiledón a la posición del
hipocotilo.
Ritmos circadianos: nictinastia
Figure 2. Leaf Movements of a Representative Species.
(A) Sleep movements of Phaseolus coccineus. The position of the primary leaves of a seedling at night is
at the left and during the day is at the right.
(B) Circadian rhythm of leaf movements of P. coccineus entrained to light/dark cycles and monitored in
continuous light. As can be inferred from the leaf positions in (A), the peaks of the curve represent the
nighttime leaf position. The vertical lines indicate 24-h intervals. The period for this trace is 27 h.
(A) was originally published as Figure 14 and (B) as Figure 4 in Chapter 2 in Bünning (1973). Both are
reproduced with kind permission of Springer Science and Business Media.
Sincronización de los ritmos circadianos:
luz roja y luz azul
Fin