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Hormonas y otras señales
Organización general de la planta
• Las plantas tienen una estructura modular.
• Sus módulos son los fitómeros, que constan de
hoja, yema y entrenudo.
• El desarrollo (es decir, el crecimiento y la
diferenciación de células, tejidos y órganos)
debe estar coordinado.
• No existe un comando central (cerebro) que
pueda ejercer esta coordinación, aunque a
veces se considera a los meristemas (sobre
todo, de la raíz) como “cerebros difusos”.
Organización general de la planta
• Tampoco existe una red especializada en la
transferencia de información, como lo es el sistema
nervioso en animales.
• Se considera probable que la mayor contribución a la
transferencia de información a distancia esté dada por
mensajeros químicos: hormonas, reguladores de
crecimiento y mensajeros secundarios.
• Existen neurotransmisores en plantas, pero la
transmisión de información a través de “potenciales de
acción” ocurre a velocidades menores que en animales.
Tipos de señales
• Señales químicas
Hormonas
Reguladores de crecimiento naturales
Mensajeros secundarios
• Señales eléctricas
Hormonas
• Son compuestos orgánicos que actúan en muy
baja concentración (del orden de 1 ppm) y
ejercen su acción a distancia (las “células
blanco” son normalmente distintas de aquellas
que las producen), cumpliendo un rol de
“mensajeros químicos”
• Existen receptores, normalmente en la
membrana plasmática de las células blanco,
que son específicos para cada hormona.
Reguladores de crecimiento
• Suelen llamarse “reguladores de crecimiento” a
compuestos artificiales que pueden ser análogos o
inhibidores de hormonas
• Pero también se llama “reguladores de crecimiento” a
algunos mensajeros químicos que no cumplen la
definición de hormona (por ejemplo, por actuar en altas
concentraciones)
• En el segundo caso, deben existir compuestos que
oficien como “receptores”, pero éstos no están
necesariamente ubicados en la membrana plasmática
Mensajeros secundarios
• Son sustancias que “retransmiten” o amplifican
la información que llevan los mensajeros
primarios (hormonas y reguladores de
crecimiento)
• Actúan a nivel intracelular, y forman parte de la
llamada “cadena de transducción de la señal”,
que en definitiva lleva a cambios en la expresión
génica o bien a modificaciones posttraduccionales de proteínas
Hormonas
Se conocen cinco grupos “clásicos” de hormonas:
•
•
•
•
•
AUXINAS
GIBERELINAS
CITOCININAS
ACIDO ABSCISICO
ETILENO
Adicionalmente, también suelen aceptarse como
hormonas al ACIDO JASMÓNICO, a los
BRASINOSTEROIDES y al ACIDO SALICILICO.
Auxinas
Fue la primera hormona descripta.
• Experimento de Went:
Auxinas
Experimento de Went
AUXINAS:
Acido indol acético (AIA)
Auxinas
Se requieren tres propiedades estructurales:
• La molécula debe contener una anillo con al
menos un doble enlace.
• El doble enlace debe ser adyacente a una
cadena lateral.
• Es necesario un grupo carboxilo separado
por uno o dos carbonos.
Estas condiciones sugieren que el receptor debe
tener dos sitios separados de contacto.
Auxinas
• Su biosíntesis es a partir del aminoácido
triptofano
• Existen diversas formas químicas de las
auxinas que no son biológicamente
activas: p. ej., conjugados con azúcares
• Su destrucción se lleva a cabo por una
enzima que la oxida (AIA oxidasa)
Auxinas
Auxinas
principales formas químicas
Auxinas
Efecto sobre crecimiento
Auxinas
Efectos sobre el crecimiento
Auxinas
•
Se sintetizan en los ápices aéreos y se trasportan polarmente hacia los
extremos de la raíz.
•
Existen transportadores (“carriers”) diferentes y específicos en la cara
superior e inferior de cada célula parenquimática.
•
La forma protonada (AIA-H) es transferida desde el espacio extracelular
hacia el interior de las células, donde debido al mayor pH pasa a la
forma aniónica (AIA-).
•
La forma aniónica es transportada hacia el espacio extracelular.
•
La velocidad del transporte es mayor que la esperable por simple
difusión.
•
El transporte puede ocurrir contra un gradiente de concentración.
Consume energía y es drásticamente reducido en ausencia de oxígeno.
•
Algunas auxinas son transportadas más rápidamente que otras, y el
transporte puede ser bloqueado por inhibidores específicos.
Auxinas
Transporte a nivel celular:
Auxinas
• Aunque tienden a inhibir el crecimiento radical,
son promotoras de la diferenciación de
ramificaciones del sistema radical y de la
producción de raíces adventicias.
• Por el contrario, inhiben el desarrollo de
ramificaciones en la parte aérea (promueven la
“dominancia apical”). Así, la remoción de los
ápices aéreos promueve la brotación de yemas
axilares (aunque se discute acerca de si es un
efecto directo de auxinas o no)
Auxinas
• Promueven la extrusión de protones
desde las células por activación de las
H+-ATPasas de la membrana plasmática
• La acidificación del espacio extracelular
favorece el crecimiento de las células por
activación de “expansinas” (teoría del
“crecimiento ácido”)
Auxinas
• En altas concentraciones promueven la síntesis
de etileno, una hormona que (entre otros
procesos) participa de la maduración de frutos y
del envejecimiento en general
• En altas concentraciones actúan como
herbicidas. Las especies dicotiledóneas son
más sensibles.
• También son usadas como “raleadores ” de
frutos en especies frutales.
Auxinas
• Herbicidas auxínicos
Auxinas
• Una forma de cuantificar el contenido de hormonas
biológicamente activas es realizar bioensayos.
• Para realizar un bioensayo se obtiene un extracto
que contiene la hormona del tejido a analizar, y se lo
aplica a una planta de la que ya se sabe que
responde a esa hormona. Se mide la respuesta.
• En un segundo grupo de plantas se aplica hormona
pura en distintas cantidades y se obtiene una curva
de respuesta.
• El valor obtenido en el primer ensayo se interpola en
esta curva.
Auxinas
Bioensayo basado en el experimento de Went:
test de curvatura en avena
1 coleoptile etiolado;
2 decapitación: se remueve el extremo del coleoptile (1mm),
3 segunda decapitación (2-4 mm),
4 remoción de la hoja primaria,
5 remoción del extremo;
6 Se coloca un bloque de gelatina con auxina sobre un lado del extremos
cortado de la plántula,
7 se mide el ángulo de curvatura del coleoptile.
Auxinas
• Limitaciones de los bioensayos: además de las
hormonas pueden estar presentes inhibidores
en el extracto.
• Además, distintas plantas pueden tener
diferente “sensibilidad” a una hormona, por
ejemplo porque contienen más o menos
moléculas receptoras.
• La cuantificación hormonal por métodos
químicos es engorrosa y se hace en laboratorios
especializados.
Giberelinas
• Se descubrieron en Japón.
• Las plantas de arroz infectadas por el hongo
Gibberella fujikuroi son muy elongadas.
• Se extrajo un compuesto producido por el hongo
que se comprobó que también lo producen
(pero en mucha menos cantidad) las plantas.
Giberelinas
• Efecto de Giberella fujikuroi en arroz
Giberelinas
Biosíntesis:
Giberelinas
• GA1
Giberelinas
Giberelinas
Se sintetizan en tejidos jóvenes, incluyendo semillas embebidas
Giberelinas
Principales acciones:
• Causan reorientación de los microtúbulos del
citoesqueleto, ocasionando cambios en la
disposición de los complejos enzimáticos de la
síntesis de celulosa y por tanto de las
microfibrillas de la pared, favoreciendo la
elongación celular y consecuentemente de los
entrenudos.
• Induce la hidrólisis de hidratos de carbono
almacenados, haciendo más negativo el
potencial osmótico, favoreciendo la entrada de
agua a la células.
Giberelinas
En semillas embebidas de cebada y otros cereales, se produce GA3 en
el coleoptile y el escutelo. Alcanza a la capa de aleurona donde induce
la síntesis y secreción de enzimas hidrolíticas del almidón.
Giberelinas
Algunos inhibidores de su síntesis:
Giberelinas
Se las emplea agronómicamente para:
• Estimular la germinación en semillas “dormidas”
• Adelantar el desarrollo (acelerando la floración)
en algunas especies hortícolas
Fin primera parte