Transcript 2014_2da_clase_Clase_Crecimiento_Vegetativo_parte_A

Crecimiento vegetativo II
•Desarrollo del eje caulinar
•Control de la dominancia apical
Ramificación en dicotiledóneas
Macollaje en gramíneas
•Ramificación de raíces
Formación de órganos de reserva
•Tuberización
•Bulbificación
•Formación de raíces reservantes
Desarrollo del eje caulinar
• La temperatura es el principal factor que
condiciona la producción de hojas.
• Para comparar dos plantas que crecen a distinta
temperatura se puede emplear un criterio
cronológico, o uno fenológico.
• En el primer caso, las plantas se encontrarán
seguramente en distinto estado de desarrollo.
• Para comparar las plantas a igual estado de
desarrollo, se suele usar el criterio del tiempo
térmico transcurrido.
Desarrollo del eje caulinar
Plastocrono: intervalo de tiempo o tiempo
térmico entre la iniciación (en el
meristema) de dos hojas consecutivas
Filocrono: intervalo de tiempo o tiempo
térmico entre la aparición (visible a simple
vista) de dos hojas consecutivas
Desarrollo del eje caulinar
• El plastocrono es modificado por los
factores que afectan la división celular
• El filocrono es modificado por los factores
que afectan la división celular más la
elongación foliar.
Control de la dominancia apical:
existen dos teorías principales
Teoría hormonal:
la dominancia apical se explica tradicionalmente por un balance entre auxinas y
citocininas. Recientemente se ha encontrado que, además, un cierto tipo de
carotenoides sintetizados en la raíz (strigolactonas) actuaría en el mismo
sentido que las auxinas, es decir, inhibiendo el desarrollo de yemas laterales.
Evidencias experimentales abundantes (ej. corte de ápice y reemplazo por
bloque de agar con AIA).
Teoría nutricional:
explica la dominancia apical por la competencia que ejerce el meristema apical
por nutrientes, actuando como destino prioritario de fotoasimilados. Esto
explicaría, p. ej., por qué las plantas grandes tienden a ser más ramificadas que
las plantas chicas.
Evidencias experimentales: veremos algunos ejemplos.
Teoría hormonal: Auxinas
Teoría hormonal: Citocininas
A) Mutante que sobre-expresa la síntesis de citocininas, en el que se
ve la pérdida de dominancia apical y B) planta normal.
en: Hormonas vegetales: Citoquininas | La guía de Biología
http://biologia.laguia2000.com/fisiologia-vegetal/hormonas-vegetales-citoquininas#ixzz0yFr4X6Tn
Teoría nutricional: Experimento en Verbascum
(planta bienal, flia. Scrophulariaceae)
Aplicación de agua vs. solución nutritiva, en plantas intactas (cuadrados) o
podadas (círculos). C, control sin tratar; W, agua; W+F, agua más fertilizante.
Lortie and Aarsen 1997
Teoría nutricional:
Dominancia apical
Resumen de vías de control
Macollaje
• El macollaje en gramíneas es un caso particular
del fenómeno de dominancia apical,
mayormente estudiado en dicotiledóneas.
• El número de potencial de macollos se duplica
con cada hoja expandida en el tallo principal
• Sin embargo, solamente una fracción de las
yemas axilares se desarrolla.
• En algunas especies, el desarrollo de yemas
axilares está fuertemente inhibido (p. ej. en
maíz).
Macollaje potencial
a
Mainstem
Coleoptile (mainstem)
or prophyll
Collared leaf
T0
Expanding leaf
Primary tiller
Secondary tiller
Tertiary tiller
b
c
T2
T1
T10
T00
T0
T00
T0
T000
T01
T1
Macollaje
•
•
•
Muchos de los conceptos generales del control de la
dominancia apical se aplican al macollaje.
Como en el caso de dicotiledóneas, existe una teoría
hormonal, según la cual:
– actúan auxinas y citocininas de modo similar que en
dicotiledóneas
– también habría un rol del etileno, promoviendo el
desarrollo de yemas laterales
– las giberelinas tendrían un papel inhibitorio del
desarrollo de macollos
También existe una teoría nutricional, según la cual los
macollos se desarrollan en función a la disponibilidad
de fotoasimilados.
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas
(Harrison y Kaufman, 1980)
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas
(Harrison y Kaufman, 1980)
TIBA (2.3.5-triidobenzoico) : Inhibidor de transporte de auxinas
PCIB (ácido p-clorophenoxyisobutirico) : compite con auxinas por receptores
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas
(Harrison y Kaufman, 1980)
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas
(Harrison y Kaufman, 1980)
Experimentos en cebada: efectos de etileno e
inhibidores de giberelinas
(Rajala y Peltonen-Sainio 2001)
Macollaje: influencia de la intensidad y
calidad de la luz
• La producción de macollos disminuye al
aumentar la densidad de plantas.
• El fitocromo B juega un papel muy
importante en el control del macollaje.
• Tanto la disminución en la relación R:RL
como en la intensidad son importantes en
esta respuesta.
Percepción del rojo y rojo lejano en plántulas
Figure 1. Functional–structural plant (FSP) models of wheat tillering. Small canopy of 60 simulated wheat plants in (a) mature
and (b) early stages of development. Each plant is composed of stems, leaves and ears, all with their own position and
orientation. The state of the plants is the result of light interception and photosynthesis at the organ level, transport of
assimilates through the plant structure and associated growth. In (a), yellow leaves have senesced, whereas green leaves are
still photosynthetically active. In (b), the colour of leaves and internodes represents the R:FR as perceived locally, ranging from
black (R:FR = 0) to bright red (R:FR = 1.2). Pictures created using a reimplementation of FSP models presented in [18] (a) and
[19] (b). (Evers et al 2011, Trends in Plant Science 16)
Ensayo en
raigrás:
efecto de
diferentes
intensidades
y calidades
de luz
Ensayo en sorgo
granífero: efecto
de densidad
Lafarge, Broad, Hammer (2002)
Densidad de macollos de festuca pastoreada a
diferentes alturas (L, baja; I, intermedia; H, alta) a
comienzos y a fines de primavera
5000
a
b
Early spring 1994
Late spring 1994
Tillers m-2
4000
3000
2000
1000
0
200
SSH (mm)
150
100
50
0
L
I
H
L
I
H
Macollaje: Resumen de vías de control
Modelo integrado de los procesos que controlan el desarrollo de yemas laterales.
All variables are shown as functions ( f ) of the variables that drive them. (R : FR = red : far
red light ratio; CHO = carbohydrate; N = nitrogen; AVC = available non-structural
carbohydrate; AVN = available non-structural N.) (Tomlinson y O’Connor 2004)
Ramificación de raíces: regulación
hormonal
BISC 367
Las ramificaciones del sistema radical facilitan la
adquisición de agua y de nutrientes.
En condiciones de suelo no óptimas para la
adquisición de agua y/o nutrientes, el crecimiento
en longitud de las raíces ocurre a expensas de las
ramificaciones, permitiendo alcanzar zonas del
suelo donde se encuentren disponibles el agua y los
nutrientes.
La arquitectura del sistema radical está influenciada
por la disponibilidad de agua y de nutrientes,
particularmente N y P
Formación de raíces laterales:
Raíz poliarca de una monocotiledónea (Zea mayz) en corte
transversal, notar la raíz lateral originándose del periciclo.
Modificada de:
gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Root/Monocot_Roots/Ze
a_Monocot_Root/Zea_xs.
Ramificación de raíces: regulación
hormonal
BISC 367
• La formación de raíces laterales está
influenciada por hormonas
– Auxinas
– Etileno
– ABA
– Citocininas
• Las raíces laterales nacen de células
fundadoras del periciclo, adyacentes a los
polos del xilema
– Las auxinas que se mueven en forma
acrópeta estimulan la división de células
fundadoras del periciclo y de la iniciación
de primordios
– La posición donde se desarrollan las
raíces laterales es una región situada
entre el meristema y la zona de
Fukaki and Tasaka (2009) Plant Mol. Biol. 69: 437-449
elongación.
Regulación hormonal de la formación
de raíces laterales
BISC 367
• Auxinas: importante regulador, que afecta la
iniciación, desarrollo de primordios y su
emergencia
• Citocininas: reguladores negativos de la formación
de laterales, que afectan las células del periciclo y
bloquean el programa de desarrollo de laterales
• ABA: también es un regulador negativo de la
formación de laterales. El ABA exógeno inhibe la
emergencia de laterales previamente a la
activación de meristemas, posiblemente en
interacción con auxinas.
• Etileno: estimula la formación de raíces
adventicias pero reprime la de laterales,
posiblemente afectando la síntesis, transporte y
señalamiento de auxinas
DR5-GUS expression in developing LR
La arquitectura del sistema radical es
plástica e influenciada por el
ambiente
• En respuesta a stress por sequía, la elongación
de raíces se mantiene y la producción de laterales
cesa
• Esto favorece el crecimiento hacia nuevos
sectores (potencialmente más húmedos) del suelo
• Cuando las raíces están en un ambiente más
favorable, ocurre la proliferación de laterales
• El ABA se acumula en raíces durante la sequía y
juega un rol en el mantenimiento del crecimiento.