Transcript competencia y facilitación en la estepa patagónica martin aguiar

COMPETENCIA Y FACILITACION EN LA ESTEPA
PATAGÓNICA. Un primer esquema de la
“interactions network” para la comunidad.
Martín R. Aguiar, Pamela Graff, & Pablo Cipriotti
Facultad de Agronomía, IFEVA (UBA-CONICET)
2009
Investigación de Largo Plazo
• Seguimiento en el tiempo de organismos /
reservorios en parcelas con o sin
manipulaciones.
Propuesta de una definición expandida…..
Investigación de Largo Plazo
Programa de investigación basado en teorías
que cambian en el tiempo con la incorporación
de nuevos conocimientos.
Componentes del programa de investigación:
• Experimentación para poner a prueba
predicciones derivadas de la teoría/leyes.
• Seguimiento en el tiempo de organismos /
reservorios en parcelas con o sin
manipulaciones.
• Estudios descriptivos de patrones espaciales
(un patrón integra la suma de todas las
interacciones y sus reguladores en el tiempo).
• Modelos de simulación espacialmente
explícitos.
Aguiar & Marone, en preparación
Teorías / Leyes
ANTECEDENTES
Hipótesis sobre ecosistemas áridos
• Hipótesis autoecológica: Las especies
responden individualmente al ambiente físico
estresante. Baja conectividad entre especies,
retroalimentación poco significativa.
• Hipótesis sinecológica: Las especies interactúan
entre sí y con el ambiente pudiendo alterar el
microambiente. Las retroalimentaciones son
importantes.
Noy- Meir 1970/80
El sistema
(campo de juego)
ACTORES EN LA RED DE INTERACCIONES DE LA ESTEPA
PATAGONICA
Pastos
Arbustos
Poa ligularis
Ovejas
Mulinum spinosum
Bromus pictus
Adesmia
volckmanni
Stipa speciosa
Senecio filaginoides
Stipa humilis
Patrones de
organización
de la comunidad vegetal
Matriz
(baja cobertura)
Parches de alta
cobertura
Aguiar en progreso
Parches de alta cobertura/biomasa
Pastos se asocian a arbustos hasta una distancia de 0,35 m.
Cipriotti & Aguiar 1995
Modelo de Sucesión Cíclica
Parche alta cobertura
Matriz
Soriano 1980
Experimentos
manipulativos
Competencia y facilitación y el
reclutamiento de pastos en el mosaico
Respuesta poblacional
Respuesta individual
Aguiar, Soriano & Sala 1992
Seguimiento de
parcelas experimentales
en el tiempo
Interacción entre Pastos-Arbustos
(validación de Hipótesis de Walter)
Remoción de pastos
Remoción de arbustos
Remociones en 1983, 1984, 1985
12 años después ¿pudieron los arbustos recolonizar
comunidades dominadas por pastos?
Sala et al 1989
Respuestas poblacionales
competencia y facilitación
Cobertura de pastos 12 años después….
35
Treatment p=0.37
Total cover (%)
30
25
20
15
10
5
0
Control
Grass-removed Shrub-removed
Cipriotti & Aguiar en revisión
Respuestas poblacionales
competencia y facilitación
Densidad de arbustos 12 años después….
Control Grass-removed Shrub-removed
Cipriotti & Aguiar en revisión
10000
ab
Shrub density (individuals·ha-1)
Respuestas poblacionales
competencia y facilitación
7500
a
5000
2500
Densidad de arbustos después de 12 años
0
b)
Control
Grass-removal
15000
12500
Shrub-removal
10000
b
7500
5000
2500
a
b
a
a
a
a
a
a
0
Mulinum
Adesmia
Senecio
Shrub species
Cipriotti & Aguiar en revisión
Competencia y facilitación entre pastos y
arbustos (efectos poblacionales)
Seeds
Seedlings
Saplings
Adults
Seedlings
Saplings
Adults
Adesmia
Seeds
Mulinum
Seeds
Seedlings
Adults
Grasses
Seeds
Seedlings
Saplings
Adults
Senecio
Neta positiva
Neta negativa
Cipriotti & Aguiar en revisión
Interacciones entre pastos
Preferidos por herbívoros
Poa ligularis
Menos preferidos por herbívoros
Stipa speciosa
Competencia intra- vs inter-específica
Bromus pictus
Stipa humilis
Competencia entre pastos dominantes
Exp. Invernáculo
Exp. Campo
4
a)
Bpc
b)
Bromus >> todas
RYspp.
3
Plc
Bp >> Pl d
2
Ssc
1
Bp >>todas
Igual
Shc
Bp >> no-palat
0
0
1
2
3
RYBp
4
0
1
2
Bromus
3
4
RYBp
4
c)
RYspp.
Poa > Stipa humilis
Poa <Bromus
Poa = S. speciosa
d)
Bpc >Pl
3
Algunas
diferencias
2
Pl >>no-palat
1
Pl >>no-palat d
0
0
1
2
3
RYPl
4
0
1
2
3
4
RYPl
Poa
4
e)
f)
Bp >>Ss
Bpc >>Ss
S.speciosa > S.humilis
S.speciosa < Bromus
RYspp.
3
Igual
2
Ss >> Sh
1
Ss >> Sh
Ss >> Pld
0
0
1
2
RYSs
3
4
0
1
2
S.speciosa
3
4
RYSs
4
g)
todas >>Sh
h)
Bpc >>Sh
S. Humilis < Sspeciosa
RYspp.
3
2
Algunas
diferencias
Ss >Sh
1
Sh >>Pld
Sh>>Pld
0
0
1
2
RYSh
3
4
0
1
S.humilis
2
RYSh
3
4
Graff 2009
Primera síntesis
RED DE INTERACCIONES DE LA ESTEPA
PATAGONICA
Pastos
Arbustos
Poa ligularis
Mulinum spinosum
Bromus pictus
Adesmia volckmanii
Stipa speciosa
Senecio filaginoides
Stipa humilis
Neta positiva
Neta negativa
¿qué ocurre cuando agregamos
el pastoreo?
Pastoreo y el mosaico de
vegetación
Más Teoría
(Para entender que pasa con lo pastos y los herbívoros)
Modelo de Bertness & Callaway
Balance de interacciones
+
-
Facilitación
Contra estrés
Protección
anti-herbívoro
Competencia
Estrés físico
Presión
ó de consumo
Adaptado de Bertness & Callaway1994
Un poco de macroecología….
Productividad primaria y biomasa
de herbívoros
Agroecosistemas
Sistemas naturales
Productividad primaria y proporción
consumida
Dominados por
vertebrados
Dominados por
invertebrados
Oesterheld et al 1992
Oesterheld et al. 1999
Patrón de densidad de especies en
un gradiente de pastoreo ovino
Abundancia relativa %
100
No palatables
80
CL: Clausura
PM: Pastoreo moderado
PS: Pastoreo intenso
60
Palatables
40
20
0
CL
PM
PS
Intensidad de pastoreo
El patrón de abundancia corrobora SELECTIVIDAD de las
ovejas.
Modelo de Bertness & Callaway
(modificado para incluir agroecosistemas)
Protección
anti-herbívoro
Balance de interacciones
+
-
+
Facilitación
contra estrés
Protección
anti-herbívoro
Competencia
Estrés físico
En agroecosistemas
Presión de consumo
Adaptado de Bertness & Callaway1994
Defensas asociativas contra
herbívoros
Facilitación (protección
anti-herbívoros
Facilitación contra estrés
Palatable
No Palatable
Competencia
La disposición de las plantas controla su interacción con otros organismos
Plantas pastoreadas (%)
Distancia a una planta no-palatable y la preferencia del
herbívoro determinan la intensidad de la defoliación.
Poa ligularis
Bromus pictus
100
75
Cerca
Lejos
No palatable
provee refugio
anti-herbívoro
50
25
0
0
PM
PS
PM: pastoreo moderado
PS: pastoreo intenso
PM
PS
Graff et al 2007
Efecto neto de la competencia y la
facilitación contra estrés y protección
contra herbívoros
Cl
PM
PI
0
0
Biomasa total
“La herbivoría transforma la interacción de negativa a neutral por protección contra
herbívoros”
Graff et al. 2007
Patrones de distribución de pastos
Clausura
Pastoreo
moderado
Pastoreo
intenso
Graff 2009
Este cambio es relevante para la
organización de la comunidad
Asociaciones entre pastos palatables y no-palatables
a) Poa ligularis
0.09
0.08
0.06
0.04
0.02
0.025
Estadístico Anillo (O S-P)
Estadístico Anillo (O S-P)
Estadístico Anillo (O S-P)
0.10
0.08
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0.00
0.00
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0.015
0.010
0.005
0.000
0
50
0.020
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0
5
Distancia de Stipa spp (cm)
Distancia de Stipa spp (cm)
10
15
20
25
30
35
40
45
50
45
50
Distancia de Stipa spp (cm)
b) Bromus pictus
0.025
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0.015
Estadístico Anillo (O S-B)
Estadístico Anillo (O S-B)
Estadístico Anillo (O S-B)
0.08
0.020
0.015
0.010
0.005
0.000
0.00
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Distancia de Stipa spp (cm)
CLAUSURA
Clausura
45
50
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Distancia de Stipa spp (cm)
MODERADO
PASTOREOmoderado
Pastoreo
0.010
0.005
0.000
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Distancia de Stipa spp (cm)
Pastoreo
intenso
PASTOREO SEVERO
Graff 2009
Defoliación + competencia entre pastos
Exp. Invernáculo
Exp. Campo
4
a)
Bpd
Pld
Ssd
Shd
b)
Bromus >>>> todas
RYspp.
3
Bp >> Pld
2
Igual
1
Bp >>todas
Bp >> no-palat
0
0
1
2
3
RYBp
4
0
Bromus
1
2
3
4
RYBp
4
c)
RYspp.
Poa > todas
d)
Bpc >Pl
3
Igual
2
Pl >>no-palat
1
Pl >>no-palat d
0
0
1
2
3
4
0
1
2
Poa
RYPl
3
4
RYPl
4
e)
f)
Bp >>Ss
Bpc >>Ss
S.speciosa > Poa
S.speciosa > S.humilis
S.speciosa < Bromus
RYspp.
3
Igual
2
Ss >> Sh
1
Ss >> Sh
Ss >> Pld
0
0
1
2
RYSs
3
4
0
1
2
S.speciosa
3
4
RYSs
4
g)
todas >>Sh
h)
Bpc >>Sh
S.humilis > Poa
RYspp.
3
2
Igual
Ss >Sh
1
Sh >>Pld
Sh>>Pld
0
0
1
2
RYSh
3
4
0
1
S.humilis
2
RYSh
3
4
Graff 2009
Pastoreo y dinámica poblacional de los
arbustos
Excluded
Grazed
Shrub density
(individuals / ha)
4000
3000
a
a
b
b
2000
a
a
1000
0
Mulinum
Adesmia
Shrub species
Cipriotti & Aguiar enviado
Senecio
Segunda síntesis
RED DE INTERACCIONES DE LA ESTEPA
PATAGONICA
Pastos
Arbustos
Poa ligularis
Mulinum spinosum
Bromus pictus
Adesmia volckmanii
Stipa speciosa
Senecio filaginoides
Stipa humilis
Neta positiva
Neta negativa
RED DE INTERACCIONES DE LA ESTEPA
PATAGONICA
Pastos
PASTOREO
OVINO
Arbustos
Poa ligularis
Mulinum spinosum
Bromus pictus
Adesmia volckmanii
Stipa speciosa
Senecio filaginoides
Stipa humilis
Neta positiva
Neta negativa
Herbivoría
I. Indirecta
Conclusiones
Hipótesis sobre ecosistemas áridos
• Hipótesis autoecológica: Las especies
responden individualmente al ambiente físico
estresante. Baja conectividad entre especies,
retroalimentación poco significativa.
• Hipótesis sinecológica: Las especies interactúan
entre sí y con el ambiente pudiendo alterar el
microambiente. Las retroalimentaciones son
importantes.
Noy- Meir 1970/80
RED DE INTERFERENCIAS EN NEGATIVAS
CLAUSURA
Max betw
Max grado=5
Centro
Stsp
Sen
Sen
Max betw
Max grado=7
Centro
Poa
Poa
Poa
Aguiar, Cipriotti & Graff en prep.
PASTOREO
RED DE INTERFERENCIAS POSITIVAS
CLAUSURA
Mul
Mul
Mul
Max betw
Max grado=6
Centro
Mul
Mul
Mul
Aguiar, Cipriotti & Graff en prep.
Max betw
Max grado=8
Centro
PASTOREO
Investigación de Largo Plazo
Programa de investigación basado en teorías
que cambian en el tiempo con la incorporación
de nuevos conocimientos.
Componentes del programa de investigación:
• Experimentación para poner a prueba
predicciones derivadas de la teoría/leyes.
• Seguimiento de organismos/reservorios en el
tiempo de parcelas (con o sin manipulaciones).
• Estudios descriptivos de patrones espaciales
(un patrón integra la suma de todas las
interacciones y sus reguladores).
• Modelos de simulación espacialmente
explícitos.
Aguiar & Marone, en preparación
Estudio I
• RESULTADOS
Individuos de las ocho especies estudiadas luego de los 3 meses de crecimiento en el invernáculo:
Poa
Carex
Festuca
Bromus setifolius
B. pictus
Stipa humilis
S. speciosa
Las especies estudiadas difirieron en su morfología & funcionamiento radical.
Los atributos más importantes para diferenciar las especies por sus raíces fueron:
el color, el diámetro y las ramificaciones laterales.
Hordeum
Estudio II
• RESULTADOS (cont.)
3) Riqueza de especies aérea y radical
Riqueza aérea
Riqueza subterránea
40
60
Pastoreo
Clausura
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
Frecuencia relativa
Frecuencia relativa
70
Clausura
Pastoreo
30
Chi²(2,8)= 56 (P<0.001)
20
10
Número de especies
0
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de especies
Todas las muestras subterráneas tuvieron raíces.
En los 2 sitios, la mayoría de las muestras tuvo raíces de 2 o más especies.
La riqueza de especies subterránea fue mayor en el sitio clausurado al pastoreo.
Estudio II
• RESULTADOS (cont.)
Aérea
Radical
¼ de mapa: 16 muestras de la grilla Proporción de cada especie
100%
50%
0%
1
2
3
4
1
2
3
1
2
3
4
1
2
3
4
100%
50%
0%
4
100%
50%
0%
100%
50%
0%
SS
PL
BS
CS
SH
BR
OT
Las especies estudiadas tienen un comportamiento promiscuo.
Soil water content information
PFT Transpiration information
(PFT= plant functional type)
Water Dynamics
Model
(DINAQUA)
Vegetation Dynamic
Model
Vegetation information
DINVEG (modelo espacialmente explícito)
Vegetation structure, biomass, seed bank (t)
Dispersal
Growth
Competition
Recruitment
(Establishment)
Spring Soil
Water
Mortality
Seed production
Transpiration
Age
Germination
Facilitation,
competition
Fall & Winter
Soil Water
DINAQUA
Water Balance
Rainfall
Vegetation structure, biomass, seed bank (t-1)
Cipriotti, Aguiar, Wiegand & Paruelo
Facilitación y dispersal kernel como
determinantes de la dinámica espacial y
temporal de la comunidad
Abundance time series
Field data
Field data
Facilitación y dispersal kernel como
determinantes de la dinámica espacial y
temporal de la comunidad
Cover
Fac
Disp
FxD
Field data
p<0.001
p=0.523
p<0.001
Field data
Fac
Disp
FxD
p<0.001
p=0.506
p<0.001
Spatial patterns of shrubs
HCP
HCP - –
F3F3
RND -–F3F3
RND
0.5
(Oshr-shr)
Ring index
Ring Index
0.45
Observed
LL - IC95%
UL - IC95%
0.40
0.4
0.35
0.30
0.3
0.25
0.20
0.2
0.15
Field data
0.10
0.1
0.05
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
0.0
0.2
0.4
0.6
HCP - –
F0F0
HCP
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
1.6
1.8
2.0
2.2
RND
RND -–F0F0
0.55
(Oshr-shr)
index
RingRing
Index
0.8
0.6
0.50
0.5
0.45
0.40
0.4
0.35
0.3
0.30
0.25
0.2
0.20
0.15
0.1
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
Distance (m)(m)
Distance
3.0
3.5
4.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
Distance (m)
1.4
Distance (m)