Transcript wykład 2 - oogeneza

Powstawanie komórek
rozrodczych
Cytoplazma płciowa
W rozwoju osobniczym zwierząt komórki
rozrodcze wyodrębniają się wcześniej
niż komórki somatyczne. U wielu
bezkręgowców, a z kręgowców u płazów,
już w zapłodnionym jaju daje się
zauważyć specjalne zróżnicowanie
cytoplazmy. Mianowicie na jednym
biegunie komórki tworzy się
zagęszczenie cytoplazmy, które jest
bardziej zasadochłonne niż jej reszta.
Nazwano je cytoplazmą płciową lub
biegunową. W czasie podziałów
bruzdkowania cytoplazma płciowa
zostaje przydzielona jednej lub paru
komórkom. Komórki te tzw. pierwotne
komórki płciowe dają początek linii
komórek rozrodczych.
cytoplazma biegunowa
Jajo owada
U ptaków i ssaków pierwotne komórki
płciowe, wyodrębniają się w stosunkowo
wczesnym okresie rozwoju zarodka, w
endodermie pozazarodkowej. W jajach
tych zwierząt do tej pory nie
zaobserwowano zróżnicowań cytoplazmy,
które mogłyby odpowiadać cytoplazmie
płciowej.
Wędrówka pierwotnych komórek
płciowych
Z miejsca powstania pierwotne komórki
płciowe wędrują czynnie wraz z prądem
krwi do somatycznego zawiązka gonady,
w którym osiedlają się, a następnie
szybko się mnożą. Dalsze różnicowanie
tych komórek zależy od ich genetycznego
wyposażenia w chromosomy płciowe.
U zarodka kury pierwsze pierwotne
komórki płciowe można odróżnić od
komórek somatycznych już w stadium
smugi pierwotnej, w 18 godzinie
inkubacji. Znajdują się one na tzw. polu
płciowym, leżącym poza obrębem
zarodka i otaczającym z przodu w
formie półksiężyca jego część głowową.
Pierwotne komórki płciowe są nieco
większe od otaczających je komórek
endodermy, zawierają w swej
cytoplazmie nieco żółtka i glikogen.
Wędrują one do naczyń krwionośnych,
którymi dostają się do ciała zarodka. Po
wniknięciu do krezki jelitowej czynnie
przedostają się do zawiązka gonady
zwanego listwą płciową, utworzonej z
mezenchymy na pranerczu zarodka.
Po wniknięciu do listwy płciowej liczba
pierwotnych komórek płciowych bardzo
szybko wzrasta na skutek zachodzących
w nich podziałów mitotycznych. Zależnie
od genetycznej płci zarodka listwa
płciowa przekształca się następnie w
jądro lub jajnik.
U ssaków pierwsze wyodrębnione komórki
płciowe obserwuje się u 4 tygodniowego
zarodka w endodermie pęcherzyka
żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni.
W czasie 5 tygodnia rozwoju komórki te
wędrują czynnie przez krezkę jelitową i
często przez ścianę jelita w kierunku
pranerczy. Ich celem jest listwa płciowa
utworzona z nabłonka i mezenchymy na
brzusznej stronie pranercza.
Różnicowanie się gonad
Listwa płciowa (u ssaków zbudowana z
komórek mezenchymatycznych oraz z
nabłonka mezodermalnego) stopniowo
przekształca się w jajnik lub w jądro. Po
wniknięciu pierwotnych komórek
płciowych nabłonek intensywnie buja i
wrasta do środka listwy płciowej,
tworząc dookoła pierwotnych komórek
płciowych pasma komórkowe zwane
sznurami płciowymi.
Listwa płciowa stopniowo oddziela się od
pranercza. W tym okresie rozwoju
zawiązek gonady jest jednakowy dla obu
płci. Zróżnicowanie płciowe następuje w
dalszym rozwoju.
Rozwijająca się gonada:
- część korowa – rozwija się bardzo
intensywnie w jajniku.
- część rdzenna rozwija się
intensywnie w jądrze. Oddzielona od
części korowej mezenchymatyczną
warstwą błony osłonki białawej.
Prawdopodobna przyczyna różnicowania
się płciowego gonad:
- induktory rozwoju gonad
- kortycyna – pobudza do
rozwoju część korową zawiązka
gonady, a hamuje rozwój części
rdzennej (odpowiedzialna za
różnicowanie jajnika)
- medularyna – odwrotnie niż
kortycyna.
Oogeneza
Typy oogenezy
Podział ze względu na sposoby odżywiania oocytu
w czasie oogenezy:
Rozsiany - proces oogenezy nie jest zlokalizowany,
komórki rozrodcze powstają w różnych rejonach ciała
(jamochłony i gąbki)
Samotny - oocytowi nie towarzyszą komórki
wspomagające; komórki rozrodcze czerpią substancje
odżywcze z organizmu matki (nicienie, jamochłony)
Odżywczy - komórki rozrodcze odżywiają się za
pomocą komórek wspomagających
komórki pęcherzykowe
komórki troficzne – w odżywianiu oocytu oprócz komórek
pęcherzykowych biorą udział komórki odżywcze – trofocyty.
Trofocyty pochodzą z linii płciowej(tak samo jak
oocyty),a ich rolą jest zaopatrywanie komórek
jajowych w substancje odżywcze.
U niektórych owadów dochodzi nawet do inaktywacji
transkrypcyjnej jądra oocytu,któremu towarzyszą
trofocyty.
Komórki pęcherzykowe natomiast są pochodzenia
mezodermalnego (a więc somatycznego).Ich funkcją
jest synteza pewnych hormonów dla oocytu. U płazów
jest to progesteron, uwalniający z bloku, a u ssakówsubstancje podtrzymujące ten blok.
Profaza pierwszego podziału
mejotycznego u ssaków może trwać
nawet kilkadziesiąt lat. Przerywa ją
faza diktyotenu, kiedy jądro
komórkowe i cytoplazma przejawiają
specjalną aktywność metaboliczną oocyt wchodzi w okres wielkiego
wzrostu (prewitellogeneza i
witellogeneza). Objętość jego
zwiększa się wielokrotnie, w
ooplazmie gromadzą się substancje
niezbędne do rozwoju zarodka oraz
substancje zapasowe w formie żółtka
(vitellus). Po nagromadzeniu
odpowiedniej ilości żółtka zostaje
dokończony pierwszy podział
mejotyczny – powstaje oocyt II
rzędu.
Prewitellogeneza
oocyt gromadzi RNA,białka i organelle
ilość DNA jest dwukrotnie większa niż w
interfazie (4c)
u płazów i owadów niektóre odcinki DNA
zostają zwielokrotnione-amplifikacja DNA
pewne geny występują w wielu kopiach
rozpoczyna się aktywność komórek
pomocniczych
Witellogeneza
Oocyt gromadzi żółtko (substancje zapasowe –
białka, lipidy, węglowodany)
żółtko białkowe (białko pobierane z krwi i
syntetyzowane w oocycie)
żółtko tłuszczowe
Zależnie od gatunku zwierzęcia żółtko występuje
w formie ziaren, płytek, kulek. Może też być
płynne (ryby)
U większości zwierząt najpierw syntetyzowane
są kulki żółtka tłuszczowego, następnie pojawiają
się płytki żółtka białkowego, a na końcu glikogen.
W okresie wzrostu i witellogenezy oocyty
pozostają w pęcherzykach jajowych (folliculi
ovarici)
warstwa wewnętrzna ziarnista zbudowana z komórek pęcherzykowych,
wchodzi w bezpośredni kontakt z
oocytem
warstwa zewnętrzna tzw. osłonka
pęcherzykowa – silnie unaczyniona
Funkcje pęcherzyków
 Pośrednictwo w transporcie materiałów z krwi
do oocytów
Wytwarzanie komórki pęcherzykowe
pierwszorzędowych osłon jajowych
Synteza RNA i białka – u niektórych zwierząt
Synteza cholesterolu i hormonów sterydowych
przez komórki osłonki
Ciałka kierunkowe
W rezultacie pierwszego podziału
mejotycznego powstaje:
- oocyt II rzędu
- mała komórka zwana pierwszym ciałkiem
kierunkowym (polocytus primus)
Drugi podział mejotyczny daje:
- ootydę
- drugie ciałko kierunkowe (polocytus
secundus)
Pierwsze ciałko kierunkowe ulega często
podziałowi razem z drugim podziałem
mejotycznym – w efekcie obok ootydy
powstają 3 ciałka kierunkowe.
Wyrzucenie ciałek kierunkowych następuje w
różnych momentach:
- przed zapłodnieniem – u jednych zwierząt
- po wniknięciu plemnika do oocytu – u
innych
Oocyt w metafazie II podziału mejotycznegozdjęcie z mikroskopu świetlnego
Osłony jajowe
Pierwszorzędowe (pierwotne)
wytwarzane w jajniku przez komórki pęcherzykowe
i oocyt
odkładane między komórkami pęcherzykowymi
zbudowane z glikozaminoglikanów i białka
są błonami przepuszczalnymi
noszą różne nazwy np.. błona żółtkowa u ptaków,
osłonka galaretowata u jeżowców, osłonka
przejrzysta (zona pellucida) u ssaków
Przestrzeń okołożółtkowa lub prewitellarna – jama
wypełniona płynem pomiędzy osłoną
pierwszorzędową, a powierzchnią oocytu.
Osłony jajowe
Drugorzędowe (wtórne)
wytwarzane przez gruczoły jajowodu i
dodatkowe gruczoły żeńskich dróg rodnych
jaja płazów otoczone są w jajowodzie
galaretowatą osłonką (osłona wtórna)
u królika – otoczka białkowa (osłona wtórna)
Typy jaj
ALECYTALNE
MEZOLECYTALNE
POLILECYTALNE
OLIGOLECYTALNE
strzykwy
płazy, nicienie
TELOLECYTALNE
ryby, gady, ptaki
CENTROLECYTALNE
ssaki, jeżowce
owady
- jaja anizolecytalne – nierównomierne rozmieszczenie żółtka w
cytoplazmie
-jaja izolecytalne – równomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie
telolecytalne (ptaki, gady ,ryby)
centrolecytalne (owady)