Transcript wykład 6 - rozwój zarodków świni i owcy

Rozwój zarodków
świni i owcy
Bruzdkowanie i gastrulacja
U świni i owcy, podobnie jak u innych
ssaków zapłodnienie następuje w bańce
jajowodu. Po wniknięciu plemnika do jaja
rozpoczyna się rozwój. Kariogamia zachodzi
w centrum jaja. Jaja świni i owcy, podobnie
jak innych ssaków są jajami oligolecytalnymi
i izolecytalnymi.
Bruzdkowanie jest typu hololecytalnego –
całkowite i prawie równomierne. Biegun
jaja, na którym zostały wydalone ciałka
kierunkowe uważany jest za biegun twórczy
(animalny), a przeciwległy za biegun
odżywczy (wegetatywny). Pierwsza bruzda
przechodzi przez oba bieguny i dzieli jajo na
2 blastomery, z których jeden jest nieco
większy od drugiego.
Bezpośrednio po pierwszym podziale w każdym
blastomerze powstaje wrzeciono podziałowe.
Ustawia się ono pod kątem prostym do pierwszego
wrzeciona, a płaszczyzna drugiego podziału
przebiega prostopadle do płaszczyzny pierwszego.
Blastomer większy dzieli się wcześniej i w ten
sposób powstaje stadium trzech blastomerów.
Później dzieli się blastomer mniejszy i cztery
blastomery powstałe z tego podziału układają się
tak, iż jeden z nich leży na trzech pozostałych
tworząc figurę tetraedryczną.
Następnie podziały następują szybko po
sobie, lecz nie jednocześnie, tj. nie są one
synchroniczne i tworzą się zarodki o 6, 8, 10,
12, 16 itd. blastomerach. Kolejne następstwo
podziałów doprowadza do utworzenia grudki
blastomerów zwanej morulą. Podziały
komórek odbywają się nadal, co powoduje
dalsze rozdrabnianie się materiału zarodka, a
rozmiary komórek zmniejszają się coraz
bardziej.
Począwszy od stadium 16 blastomerów między
blastomerami powstają wolne przestrzenie, które
następnie zlewają się w jedną jamę określaną jako
jama blastuli, a blastomery układają się dookoła niej
tworząc warstwę powierzchniową zarodka.
Zarodek w tym stadium nazywamy blastulą. U
ssaków blastula ma nieco odmienną budowę niż u
niższych kręgowców. Jest to pęcherzyk złożony z
jednej warstwy komórek, a na jego biegunie
animalnym znajduje się grupa komórek zwana
węzłem zarodkowym lub wewnętrzną masą
komórek zwieszającą się do jamy blastuli –
embrioblast. Ścianę pęcherzyka nazywamy
trofoblastem, a cały zarodek blastocystą.
W tym okresie materiał zarodka został już
ostatecznie zdeterminowany: węzeł zarodkowy
zawiera materiał, z którego rozwinie się ciałko
zarodka, zewnętrzna ściana blastocysty wytworzy
błonę, która wejdzie w kontakt z błoną śluzowa
macicy i będzie służyć do wchłaniania substancji
odżywczych pochodzących z tkanek matki. Z tego
powodu nazwano tę warstwę komórek, stanowiącą
ścianę blastocysty, trofoblastem czyli listkiem
służącym do odżywiania zarodka. Służy on także do
jego ochrony.
Zarodek w takiej postaci wędruje przez jajowód i
po 3-4 dniach w stadium blastocysty dostaje się do
macicy. Do tego czasu zarodek był otoczony błoną
przejrzystą, dopiero gdy dostaje się do macicy błona
ta zanika. Blastocysta powiększa swoją objętość, a z
węzła zarodkowego wywędrowują komórki do
jamy blastocysty i układają się pod nim tworząc
warstwę płaskich komórek entodermy pierwotnej,
czyli listka zarodkowego wewnętrznego. Liczba
komórek entodermy powiększa się, rozchodzą się
one na boki i w krótkim czasie wyściełają od
wewnątrz cały trofoblast. W ten sposób powstaje
druga warstwa komórek, a jama otoczona przez nie
tworzy jelito pierwotne.
W czasie, kiedy powstaje entoderma, węzeł
zarodkowy, który dotychczas leżał wewnątrz
trofoblastu zostaje przemieszczony na jego
powierzchnię. U świni komórki trofoblastu leżące
nad węzłem zarodkowym zanikają i węzeł
zarodkowy wchodzi w skład ściany zarodka na
biegunie animalnym. Rozpłaszcza się on, komórki
jego proliferują i tworzą zgrubiałą tarczkę – tarczkę
zarodkową, która jest początkowo okrągła, później
rozrasta się i zmienia kształt na owalny.
U owcy proces przekształcania się węzła
zarodkowego w tarczkę zarodkowa odbywa się
nieco inaczej. W obrębie węzła zarodkowego
powstaje w środku jama, komórki przemieszczają
się i węzeł przekształca się w rodzaj pęcherzyka
zwanego embriocystą. Ściana trofoblastu ponad nią
zanika, a sama cysta pęka i tworzy spłaszczoną
tarczkę zarodkową, która także zostaje włączona do
ściany trofoblastu podobnie jak u świni.
Trzeci sposób formowania się tarczki
zarodkowej zachodzi u człowieka, małp i
nietoperzy. Tu nie dochodzi do pęknięcia
węzła zarodkowego, lecz wśród niego przez
rozstęp komórek powstaje wolna przestrzeń
– jama owodni (jama amnionu). Komórki
leżące ponad tą jamą tworzą owodnię, czyli
błonę płodowa zwaną amnionem, a część
węzła leżąca pod nią przekształca się w
tarczkę zarodkową.
Składa się ona z wysokich komórek leżących
w jednej warstwie, które uważamy za
ektodermę pierwotną. Pod nią druga
warstwa bardziej płaskich komórek tworzy
entodermę pierwotną, która podobnie jak u
innych ssaków tworzy się przez
wywędrowanie komórek z węzła
zarodkowego. Okres powstawania
entodermy pierwotnej określamy jako
pierwszą fazę gastrulacji.
U świni i owcy w okresie powstawania
tarczki zarodkowej blastocysta jako całość
zmienia kształt. Trofoblast wydłuża się
znacznie i przekształca w twór nitkowaty,
woreczek nieco zgrubiały w środku, gdzie
leży tarczka zarodkowa. U świni blastocysta
w ciągu 2-3 dni osiąga długość do 140 cm, u
owcy jest nieco krótsza – do 60 cm.
U świni proces ten rozpoczyna się 11 dnia, u
owcy 14 dnia rozwoju. To wydłużenie się
blastocysty ma istotne znaczenie dla dalszego
rozwoju zarodków. Zarodek bowiem
otrzymuje pożywienie ze ściany macicy za
pośrednictwem trofoblastu. Dzięki jego
wydłużeniu powierzchnia zetknięcia się jego
z błoną śluzowa macicy jest duża, co sprzyja
odżywieniu zarodka.
W tym czasie, kiedy blastocysta wydłuża się,
na powierzchni tarczki rozpoczyna się
różnicowanie zarodka. Na brzegu
wydłużającej się tarczki zarodkowej zjawia
się w jednym miejscu zaciemnienie
spowodowane zgrubieniem jej dzięki
proliferacji w tym miejscu komórek. Miejsce
tego zgrubienia wyznacza oś podłużną
zarodka. Przyjmuje ono kształt półksiężyca.
Przez dalszy jego wzrost rogi półksiężyca schodzą
się ze sobą i zgrubienie przybiera kształt owalny.
Jest to centrum rozmnażania komórek, które
rozchodzą się stąd i powodują wzrost tarczki
zarodkowej, a następnie wytwarzanie mezodermy.
Zgrubienie to następnie wydłuża się i tworzy
pasmo leżące w osi długiej zarodka. Pasmo to
nazywamy smugą pierwotną, która w dalszym
ciągu stanowi centrum wzrostu zarodka.
Tu następuje mnożenie się komórek, a nowo
wytworzone komórki rozchodzą się stąd i
rozmieszczają wśród tarczki zarodkowej,
powodując powiększenie się zarodka, a także z
powierzchni tarczki zarodkowej zaczynają
przemieszczać się komórki w obręb smugi
pierwotnej. Ze smugi pierwotnej komórki
wywędrowują pomiędzy listek zewnętrzny, a
wewnętrzny, tworząc tam ciągłą warstwę komórek
mezodermy. Jest to druga faza gastrulacji.
Mezoderma szybko proliferując rozrasta się w
obrębie tarczki zarodkowej i poza nią tworząc w
części centralnej mezodermę zarodkową, a poza
obrębem tarczki mezodermę pozazarodkową.
W zarodku następuje dalsze różnicowanie
mezodermy. Ze smugi pierwotnej komórki jej
rozchodzą się na boki i ku przodowi, tworząc
rodzaj skrzydełek mezodermalnych. Ku przodowi
jednak w środku pozostaje okolica pozbawiona tej
tkanki.
Oprócz smugi pierwotnej powstaje po stronie
dogłowowej zarodka zgrubienie zwane węzłem
zarodkowym (Hensen’a), w którym wszystkie trzy
listki zarodkowe czyli ektoderma, entoderma i
mezoderma są ze sobą połączone i z niego
proliferują. Komórki dalej ku przodowi tworząc
tzw. przedłużenie głowowe. W przedłużeniu
głowowym mezoderma i entoderma są ze sobą
połączone i wśród niego w linii środkowej
wyodrębnia się lity sznur komórek.
Jest to zawiązek struny grzbietowej (chorda
dorsalis), która tworzy oś zarodka i wyznacza
symetrię rozwojową. Dookoła niej rozwiną
się później kręgi kostne. Przedłużenie
głowowe rośnie dalej ku przodowi wrastając
w przestrzeń pozbawioną dotychczas
mezodermy, a smuga pierwotna przesuwa się
dalej ku tyłowi i w miarę wzrostu zarodka
przyczynia się do zwiększenia tylnej części
listka mezodermalnego.
Listek mezodermalny jest początkowo
pojedynczą jednolitą warstwą komórek, lecz
wkrótce po obu stronach struny grzbietowej
tworzy ona zgrubienie. Jest to tzw.
mezoderma grzbietowa, która następnie
zostaje podzielona na odcinki metameryczne,
praczłony czyli somity, leżące jeden za
drugim. Pierwsze somity zjawiają się po
stronie dogłowowej w środkowej części
tarczki, a następnie rozwijają się ku tyłowi.
Mezoderma leżąca po bokach mezodermy
grzbietowej nie tworzy metamerycznych
somitów lecz rozszczepia się na dwie blaszki:
ścienną zwaną somatopleurą i wewnętrzną
czyli trzewną zwaną splanchnopleurą,
pomiędzy którymi tworzy się wolna
przestrzeń w postaci szpary. Jest to wtórna
jama ciała zarodka – coeloma.
Blaszka ścienna przylega do ektodermy,
blaszka trzewna do entodermy. Mezoderma
rozrasta się poza tarczkę zarodkową ,
tworząc mezodermę pozazarodkową, której
blaszka ulega również rozszczepieniu, a
przestrzeń między rozszczepionymi
blaszkami nazywamy pozazarodkową jamą
ciała – exocoeloma. Jama ciała zarodkowa i
pozazarodkowa komunikują się początkowo
ze sobą.
Jednocześnie z wczesnym różnicowaniem się
mezodermy po wytworzeniu smugi pierwotnej i
węzła zarodkowego, wśród ektodermy po stronie
dogłowowej powstaje zgrubienie – płytka
nerwowa, która podobnie jak u niższych
kręgowców tworzy zawiązek układu nerwowego.
Brzegi płytki nerwowej podnoszą się i przekształca
się ona w rynienkę nerwową. Te podnoszące się
brzegi rynienki nazywamy fałdami nerwowymi. Są
one najwyższe początkowo w połowie długości
zarodka tj. tam, gdzie zjawiły się pierwsze somity.
Powstanie w tym miejscu tyłomózgowie
(metencephalon).
Następnie rozszerzają się one ku przodowi i
wyznaczają okolicę przodomózgowia, ku tyłowi
natomiast fałdy nerwowe pozostają płaskie jako
zawiązek rdzenia kręgowego. Fałdy nerwowe
wznosząc się dalej rosną ku sobie i spotykają w linii
środkowej, a następnie zrastają się ze sobą, tworząc
cewę nerwową rozszerzoną w przedniej części, a
węższą w pozostałej części zarodka. Ponad cewą
nerwową ektoderma powierzchniowa nasuwa się i
tworzy całkowite pokrycie skórne zarodka.
Wytwarzanie się kształtu
zarodka
Początkowo tarczka zarodkowa jest płaską płytką o
kształcie okrągłym, uwypuklająca się nieco ponad
powierzchnię trofoblastu. W miarę dalszego
wzrostu wydłuża się ona i przybiera kształt owalny
zbliżony do podeszwy. Dookoła brzegu tarczki
powstaje rowek graniczny oddzielający ciało
zarodka od części pozazarodkowych. Dookoła
rowka wznosi się fałd graniczny, wytworzony
przez ektodermę i listek ścienny mezodermy. U
świni fałd ten tworzy się w zarodkach długości 1,5
– 2,6 mm.
Fałd ten podnosi się nad zarodkiem jako fałd
głowowy, następnie jako fałdy boczne i fałd
ogonowy owodni, które zbliżając się do siebie i
zrastając się w linii środkowej, otaczają całą tarczkę
zarodkową. Tworzą one ponad zarodkiem dwie
błony: owodnię (amnion) i kosmówkę (chorion).
Owodnia składa się z ektodermy leżącej od strony
zarodka i mezodermy na zewnątrz, a w kosmówce
listki zarodkowe są ułożone przeciwnie –
ektoderma pokrywa ją od zewnątrz, a mezoderma
od wnętrza.
Zarodek teraz zagłębia się nieco w jamie owodni
wypełniającej się płynem owodni wydzielanym
przez jej komórki. Począwszy od tego stadium
nazywamy zarodek wraz z błonami pęcherzem
płodowym.
W związku ze zmianą kształtu zarodka następuje
kształtowanie się układu pokarmowego. W obrębie
blastocysty komórki, które wywędrowały z węzła
zarodkowego utworzyły warstwę komórek
entodermalnych, od wewnątrz wyścielających całą
blastocystę i utworzyły tzw. prajelito.
Następnie, gdy wytworzy się mezoderma
wwędruje ona pomiędzy ektodermę, a
entodermę, gdzie rozszczepi się na listek
ścienny i trzewny. Mezoderma trzewna
przylega do entodermy, wzmacnia jej ścianę,
która staje się teraz dwuwarstwową.
Entoderma wytworzy następnie pokład
nabłonkowy przewodu pokarmowego i jego
gruczoły, mezoderma zaś mięśnie i tkankę
łączną ściany żołądka i jelit.
W tym czasie, kiedy wytworzyła się mezoderma
trzewna, ciało zarodka zaczyna odgraniczać się od
części pozazarodkowych przez tworzenie się
fałdów, które je wyodrębniają. Zarodek rośnie na
długość i wygina się, a fałdy wcinające się pod
niego od strony głowowej i ogonowej powodują to,
iż zaczyna on rozciągać się poza obręb części
pozazarodkowych. Jednocześnie fałdy wcinające się
pod niego po obu jego bokach tworzą boczne jego
odgraniczenie oraz dzielą jelito pierwotne na część
wchodzącą w skład ciała zarodka i część
pozazarodkową, którą nazywamy pęcherzykiem
żółtkowym.
Powstaje w zarodku rynienka jelitowa, która
początkowo ma szerokie połączenie z
pęcherzykiem żółtkowym za pośrednictwem
przewodu żółtkowego, lecz stopniowo połączenie
to zacieśnia się i tylko środkowa część jelita, tzw.
jelito środkowe, pozostaje jeszcze z nim połączone
(przewód żółtkowo–jelitowy – ductus
omphalomesenthericus). Ku przodowi i ku tyłowi
tworzą się zamknięte cewki ślepo zakończone –
jelito głowowe i jelito tylne, w części środkowej
pozostaje jeszcze przewód żółtkowy przebiegający
w pępowinie brzusznej, która zwęża się w miarę
tego jak pęcherzyk żółtkowy zmniejsza się z
wiekiem zarodka.
Jelito głowowe początkowo kończy się ślepo,
dochodząc do ektodermy pokrywającej
zarodka. Jest to miejsce, do którego nie
wniknęła mezoderma. Ektoderma w tej
okolicy wpukla się do środka tworząc zatokę
ustną. Przez zetknięcie się ektodermy z
entodermą powstaje błona zwana ustną,
która wkrótce zanika i w tym miejscu
powstaje połączenie jelita ze światem
zewnętrznym. Jest to otwór ustny.
Podobnie ku tyłowi jelito tylne przylega do
wytwarzającej się tu zatoki ektodermalnej i w
podobny sposób powstaje otwór odbytowy. Proces
ten jest podobny do procesu wytwarzania się
otworu ustnego i odbytowego u innych ssaków i
kury.
Podczas wyodrębniania się ciała zarodka od części
pozazarodkowych następuje także rozgraniczenie
jamy ciała zarodkowej od pozazarodkowej. Jama
ciała w obrębie zarodka da początek jamie
osierdziowej, opłucnowej i otrzewnowej.
Zarodki starsze
Podczas dalszego wzrostu zarodka
różnicowanie się narządów pierwotnych
postępuje dalej. W obrębie układu
nerwowego przednia część cewki nerwowej
rozszerza się coraz bardziej i tworzący się z
niej zawiązek mózgowia wyróżnicowuje się
w trzy wyraźne odcinki, które następnie
wytworzą pięć pęcherzyków mózgowych.
Te trzy odcinki to: przodomózgowie
(prosencephalon), śródmózgowie (mesencephalon)
i tyłomózgowie (rhombencephalon). Wkrótce
przodomózgowie i tyłomózgowie dzielą się każde
na dwie części i powstaje pięć pęcherzyków
mózgowych: kresomózgowie (telencephalon),
międzymózgowie (diencephalon), śródmózgowie
(mesencephalon), tyłomózgowie wtórne
(metencephalon) i rdzeniomózgowie
(myelencephalon).
Przodomózgowie jest częścią najszerszą i z
jego bocznych ścian wypuklają się zawiązki
oczu, tzw. pęcherzyki oczne, a ku tyłowi od
nich pęcherzyki uszne. Zamykanie się
fałdów nerwowych postępuje ku tyłowi,
gdzie wyróżnicowuje się rdzeń kręgowy. Na
końcu cewy nerwowej pozostaje jednak
przez dłuższy czas nie zamknięta rynienka
nerwowa, a otwór ten nosi nazwę sinus
rhomboidalis.
W obrębie praczłonów zachodzi także dalsze
różnicowanie się. Ilość ich zwiększa się
jeszcze zarówno ku przodowi jak i ku tyłowi.
Pierwszy prasegment leży tuż za tworzącym
się pęcherzykiem usznym, a dalsze tworzą
się już tylko w tylnej części zarodka aż do
końca ogona. Część mezodermy grzbietowej
znajdująca sie w obrębie głowy nie rozpada
się na praczłony, lecz tworzy mezenchymę
głowy.
Praczłony są początkowo litymi zespołami
komórek, lecz ulegają przekształceniu dzięki
któremu powstaną mięśnie szkieletowe, szkielet
osiowy i mezenchyma tułowia. Komórki
praczłonów rozsuwają się ku obwodowi tworząc w
środku jamę zwaną myocoel. Dośrodkowo –
brzuszna ścianka praczłonu zaczyna zanikać dzięki
temu iż wywędrowują z niej komórki przybierające
kształt wrzecionowaty i jako komórki
mezenchymatyczne wędrują w kierunku struny
grzbietowej i cewki nerwowej, otaczają je, a
następnie dadzą początek szkieletowi osiowemu
zarodka.
Toteż część brzuszno – boczną dośrodkową
prasegmentu nazywamy sklerotomem. Część
grzbietową prasegmentu nazywamy miotomem,
ponieważ z niej wywędrowują komórki zwane
mioblastami, które są komórkami macierzystymi
mięśni szkieletowych poprzecznie prążkowanych.
Pozostałą część prasegmentu nazywamy
dermatomem. Wywędrowujące z niej komórki
dadzą tkankę łączną skóry właściwej, mięśnie
gładkie oraz mezenchymę tułowia. Rozszczepione
blaszki mezodermy bocznej utworzą błony
surowicze – osierdzie, opłucną i otrzewną
Pomiędzy praczłonami, a blaszkami bocznymi
mezodermy pozostaje pasemko mezodermy zwane
pośrednim albo nefrotomem, które jest zawiązkiem
aparatu moczo-płciowego. Z nefrotomów
powstaną: w przedniej części zarodka przednercze
– proneohros, z dalszych pranercza -mesonephros.
Są to narządy przejściowe, które u zwierząt ssących
zanikają jeszcze w życiu zarodkowym, a z tylnych
nefrotomów wytwarzają się zawiązki nerki
ostatecznej czyli metanephros. Mezoderma w
tylnej części zarodka daje także zawiązek gonady,
czyli jądra u płci męskiej i jajnika u osobników
żeńskich.
Rozwój serca zarodka
U zwierząt ssących serce tworzy się z
parzystych zawiązków mezodermalnych w
przedniej części zarodka po obu stronach
jelita pierwotnego. Ciało zarodka jest jeszcze
w tym czasie płasko rozpostarte. Kiedy
boczne ściany zarodka fałdują się i wyginają
do normalnego położenia, a cewka jelitowa
wyodrębnia się od pęcherzyka żółtkowego,
zawiązki serca zbliżają się do siebie w linii
środkowej zarodka.
Zawiązki te są początkowo nieregularnymi
skupieniami komórek mezenchymatycznych,
leżącymi pomiędzy mezodermą trzewną, a
entodermą, następnie układają się w dwa woreczki,
rodzaj cewek leżących po obu stronach jelita. Kiedy
na skutek wygięcia ściany zarodka jelito głowowe
zamyka się na tym odcinku i tworzy cewę jelitową,
zawiązki serca zostają pociągnięte i zbliżają się do
siebie, a następnie zlewają w jedną cewę
nieparzystą, leżącą poniżej jelita głowowego, w
linii środkowej zarodka.
Zawiązek ten składa się początkowo z płaskich
komórek, ułożonych w jedną warstwę, która
utworzy wsierdzie – endocardium. Cewki te
przedłużają się poza obręb serca i tworzą ku
przodowi aortę pierwotną, a ku tyłowi żyły,
którymi krew będzie uchodzić do serca. Następnie
mezoderma trzewna dookoła tego zawiązka
grubieje i zaczyna przylegać do wsierdzia, tworząc
śródsierdzie przekształcające się w mięsień sercowy
– myocardium – oraz nasierdzie – epicardium. Po
stronie grzbietowej mezoderma tworzy krezkę
grzbietową, na której serce jest zawieszone w
worku osierdziowym.
Zawiązki kończyn
Wytwarzają się one po obu stronach zarodka.
Ku bokom od zawiązków kręgów przez
proliferację mezodermy zjawiają się zawiązki
kończyn w postaci wzgórków. Po stronie
przedniej tworzy się wzgórek kończyny
przedniej, po tylnej – wzgórek kończyny
tylnej. Wzgórek przedni zjawia się wcześniej
i rośnie szybciej niż tylny. U świni zjawia się
on w zarodkach 7-8 mm długości.
Zawiązki mezodermalne są pokryte ektodermą.
Zawiązki te są początkowo płaskie, następnie
wydłużają się i przybierają kształt odnóży. Tworzą
się w nich mezenchymatyczne zgrubienia –
skleroblasty, uwypuklające się na zewnątrz.
Skleroblasty tworzą początkowo szkielet
ochrzęstnowy, który następnie kostnieje. Z
mezenchymy wewnątrz tych zawiązków
wytwarzają się mięśnie, a następnie wrastają do
nich nerwy oraz rozwija się krążenie krwi.
Wygięcie ciała zarodka
Zarodki wyższych kręgowców rozwijają się w
przestrzeni ograniczonej i ciało ich musi
dostosować się do miejsca w skorupce, jak u ptaków
lub w macicy jak u zwierząt ssących. Toteż zarodki
wyginają się. Najpierw głowa pochyla się ku
dołowi, a następnie całe ciało wygina się w postaci
litery C. Jednocześnie zarodek obraca się dookoła
swej osi długiej. Początkowo leży on stroną
brzuszną na pęcherzyku żółtkowym, później dzięki
obrotowi o 90 stopni układa się na boku. Jest to
najbardziej wyraźne u ptaków, mniej wyraźne u
zwierząt ssących.