Transcript B2-10Fo7 - Bionik TU

Ingo Rechenberg
PowerPoint-Folien zur 7. Vorlesung „Bionik II / Biosensorik, Bioinformatik“
Die laterale Inhibition rezeptiver Felder
Leistung einer elementaren Neuronenschaltung
Zur Empfindlichkeitskennlinie biologischer Sensoren
Sonne (-26,8mag)
Stern (6mag)
Die Wega hat definitionsmäßig dem Wert 0mag
Durch die logarithmische Adaptation kann das menschliche Auge
Sinneseindrücke zwischen Dämmerung und hellem Sonnenschein von bis
zu 12 Zehnerpotenzen an physikalischer Leuchtdichte überbrücken. Ein
freiäugig gerade noch sichtbarer Stern 6. Größe ist gegenüber der Sonne
fast um 33 Größenklassen oder 12¼ Zehnerpotenzen schwächer.
Beim Temperatursinn hingegen nimmt die Reaktion der
Thermorezeptoren annähernd linear zur Reizgröße zu.
Denn hier ist weniger die "Messung" der Temperatur
wichtig, als vielmehr eine Warnung vor Verbrennung oder
Erfrieren in einem moderaten Temperaturbereich.
Das Weber-Fechner-Gesetz
Ernst Heinrich Weber 1801
1795 - 1878
S = Objektive Reizstärke
Gustav Theodor Fechner
1801 -1887
I = Wahrgenommene Reizstärke
S0 = Referenzreizstärke
I
I  k  log S
S0
S
800
8
300
3
800
8
300
3
log
log
log (I Δ I1)  log(I Δ I2 )
 log I  log Δ I1 log I  log Δ I2
5
500
0,981
0,981
Konsequenz eines logarithmischen Sensorverhaltens
Interneuron
Neuronale Inhibitionsschaltung
2
4
4
4
8
8
8
2
4
2
4
1
2
5
10
4
8
4
8
Inhibitionskoeffizient = 1/4
Laterale Inhibition in technischer Darstellung
4
4
4
8
8
8
0
0
-2
2
0
0
Inhibitionskoeffizient = 1/2
Laterale Inhibition in technischer Darstellung
400
400
400
800
800
800
0
0
-200
200
0
0
Inhibitionskoeffizient = 1/2
Laterale Inhibition in technischer Darstellung
400
4
400
4
400
4
800
8
800
8
800
8
log
log
log
log
log
log
1,386 5,991 1,386 5,991 1,386 5,991 2,079 6,685 2,079 6,685 2,079 6,685
0
0
0
0
-0,347
-0,347
0,347
0,347
0
0
0
0
Inhibitionskoeffizient = 1/2
Inhibition mit logarithmischer Sensor-Kennlinie
Stäbchen
Zapfen
(Dämmerungssehen)
(Farbsehen)
Horizontalzelle
Bipolarzelle
Amakrinzelle
Ganglienzelle
Querverschaltung der Netzhaut
Zentrum
Licht
Zapfen
Hyperpolarisation
OFF-Bipolare
gibt weiter
OFFGanglienzelle
ON-Bipolare
dreht um
ONGanglienzelle
Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten
Peripherie
Zentrum
Licht
Licht
Zapfen
OFF-Bipolare
gibt weiter
OFFGanglienzelle
ON-Bipolare
dreht um
Horizontalzelle
verneint laterale
Hemmung
gibt laterale
Hemmung weiter
ONGanglienzelle
Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten
Zur lateralen Inhibition im Auge
Die Netzhaut kann den Unterschied in der Lichtintensität zweier nah
beieinander liegender Punkte übertreiben - sie kann den Kontrast
verstärken. Dies geschieht durch die Hemmung der Aktivität benachbarter Photorezeptoren und Ganglienzellen: durch laterale Inhibition
Beispiel rechts: Zwei benachbarte Zapfen in der Fovea sind über zwei
ON-Bipolarzellen mit zwei Ganglienzellen verbunden. Beide Zapfen
werden belichtet, der linke bekommt aber etwas mehr Licht ab als der
rechte. Wie sieht das Ausgangssignal der beiden Ganglienzellen aus?
Die Ganglienzelle des stärker belichteten Zapfen gibt ein eindeutiges
ON-Signal. Bei der Ganglienzelle des schwächer belichteten Zapfens
sieht das anders aus: Die Zelle bekommt einen hemmenden Input von
einer OFF-Bipolarzellen ihres Nachbarn. Zusätzlich wird der schwächer
belichtete Zapfen noch durch eine Horizontalzelle (grün) gehemmt.
Horizontalzelle
on
off
Horizontalzellen empfangen nicht-invertierte Signale von Photorezeptoren, geben aber ihr Signal über invertierende Synapsen an andere
Photorezeptoren weiter. Der Effekt dieser Verschaltung ist eine
Hemmmung der Ganglienzelle, die zu dem Zielphotorezeptor gehört.
Durch die doppelte Hemmung (OFF-Bipolarzelle und Horizontalzelle)
wird die Aktivität Ganglienzelle des schwächer-belichteten Zapfens
unterdrückt. Die linke Ganglienzelle liefert die Information "Es wird
heller!" ans Gehirn. Die rechte funkt "Es wird dunkler!". Durch die
Falschinformation der schwächer belichteten Nachbarzelle wird so der
Kontrast zwischen zwei Bildpunkten verstärkt.
Ganglienzellen
on
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
2
2
2
2
2
2
2
2
10
10
10
10
10
10
10
10
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
8
Inhibitionskoeffizient = 1/4
Verstärkung = 2
Hervorhebung eines Hell-Dunkel-Sprunges durch Inhibition
MachStreifen
Kontrasttäuschung
U H N Z E R I L O
Z N R P V W Z S T
U P N E R F M A D
Sehtafel
E U V H Z L R P W
Z U N V E R O P G
H N U P Z R E S F
N E Z R H M P L S
E F H W L I A O U
Z N R P V M U A E
"Würde mir jemand ein optisches Gerät mit
solchen Fehlern anbieten, würde ich es in aller
Deutlichkeit zurückweisen." So beurteilte der
berühmte Physiker Hermann von Helmholtz die
Qualität des menschlichen Auges.
e -Ebene
a -Ebene
Zweidimensionale e-a -Verknüpfung
8
8
8
16
8
8
8
8 8
8 8
8 8
16 16
8 8
8 8
8 8
16
16
16
16
16
16
16
8 8
8 8
8 8
16 16
8 8
8 8
8 8
8
8
8
16
8
8
8
Originale Helligkeitsverteilung
Vertikale und horizontale Inhibitionsoperation
4
4
3
10
3
4
4
4 3
4 3
3 2
10 10
3 2
4 3
4 3
10
10
10
8
10
10
10
3 4
3 4
2 3
10 10
2 3
3 4
3 4
4
4
3
10
3
4
4
Hinter dem Inhibitionsfilter
(Inhibitionskoeffizient = 1/8)
5 3 6
1 0 2
8 4 7

a0  2  e0  1
8


ei 
i 1

4

8
8
6
20
6
8
8
8
8
6
20
6
8
8
6 20
6 20
4 20
20 16
4 20
6 20
6 20
6 8
6 8
4 6
20 20
4 6
6 8
6 8
8
8
6
20
6
8
8
Verstärkung um den Faktor 2
8
8
8
16
8
8
8
8
8
8
16
8
8
8
8
8
8
16
8
8
8
16
16
16
16
16
16
16
8
8
8
16
8
8
8
8
8
8
16
8
8
8
8
8
8
16
8
8
8
8
8
6
20
6
8
8
8
8
6
20
6
8
8
Gegenüberstellung
6 20
6 20
4 20
20 16
4 20
6 20
6 20
8
8
4
20
4
6
6
8
8
6
20
6
8
8
8
8
6
20
6
8
8
HERMANNsche
Kontrasttäuschung
Hermann, L. (1870) Eine Erscheinung simultanen Contrastes. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie 3, 13-15
Mathematische Interpretation des Fensterkreuzoperators
3
1 0 2
4

a0  4  e0  1
4


ei 
i 1

4

2
2


Dieser Operator ist das digitale Analogon zum Laplace-Operator:  
2 
x
 y2
f4
Änderung der Änderung
f2
f0
2 f Δ(Δ f ) 1
2
f0
f3
f1
h
x
2

Δx
2

2
h
( f0  f1 )  ( f2  f0 )
2 f
Δ (Δ f ) 1

 2  f0  f3 )  ( f4  f0 )
2
2
y
Δy
h
h
x, y
2 f 2 f

2
x
 y2
diskretisiert
1
4 f0  f1  f2  f3  f4 
2
h
Optische Täuschungen als Grundlage zur Analyse
der neuronalen Informationsverarbeitung
SzintilationsTäuschung
Scheinkontur
Scheinkontur
Der Necker-Würfel
Der Necker-Würfel
Müller-Lyer-Täuschung
Franz Müller-Lyer (1889)
Ponzo-Täuschung
Poggendorff-Täuschung
Feld B ist genauso dunkelgrau wie Feld A
Entwurf eines größen-, drehund verschiebungsinvarianten
Zeichenerkennungssystems
mit einer Inhibitionsschaltung
Z.B. Erkennung Sichelzellenanämie
Solar-Panel
Triviales Invarianz-Modell:
Entfernungsinvarianter Intensitätssensor
Invarianzeigenschaft: Größe, Rotation, Translation
Immer ist es ein Dreieck !
Kompaktheit K als größen- rotations- und translationsinvariante Eigenschaft
geometrischer Figuren:
√ Fläche
Es gilt K zu messen
K = Umfang
K
 r2
1


 0,282
2r
2 
r = Radius des Kreises
K
a2 1

  0,250
4a 4
a = Seitenlänge des Quadrats
s2 / 4 3 4 3

 0,219
3s
6
K

K
2 a2
2


 0,177
8a
8
s = Seite des gleichschenkligen Dreiecks
a = Seitenlänge der Quadrate
Idee zur Umfangsmessung
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
1
0
0
1
1
1
1
1
0
0
1
1
1
1
1
0
0
1
1
1
1
1
0
0
1
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Originale Helligkeitsverteilung
Vertikale, horizontale und diagonale Inhibitionsoperation
0
0
0
0
0
0
0
0
5/3
1
1
1
5/3
0
0
1
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
5/3
1
1
1
5/3
0
0
0
0
0
0
0
0
Hinter dem Inhibitionsfilter
(Verstärkung = 8/3, Inh. Koeff = 1/8
5 3 6
1 0 2
8 4 7
8


8
1
a0   e0 
ei 
3
8 i 1


für a0  0
a0  0 !

0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
1
1
2
0
0
1
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
2
1
1
1
2
0
0
0
0
0
0
0
0
„Soll“ für Umfangsmessung
K
Rezeptorschicht
0,282
Inhibition
2
0,250
1
0,219
1
2
K
0,177
Biologisch inspirierte Zeichenerkennungs-Schaltung
18 18 18
18 1 18
18 18 18
Arbeitsprinzip der Umfangsmessung:
Innerhalb einer beleuchteten Figur heben sich bei
passend gewähltem Inhibitionskoeffizienten die Signale
auf. Signale kommen nur am Rand durch!
Kompaktheit
Rundheit
Schiefheit
Schlankheit
Schichtung
von
Gestaltfiltern
Eckigkeit
Filterung nach Adjektiven
2 0 4
3 1 5
1
a0  2 e0 ( e0  e1 )[ 2  e2  e3  e4  e5 
 e 3 ( e3  e4 )  e5 ( e4  e5 )]
Der Lohmann-Fensteroperator
1 ( 1)[ 2  1 ] 
2
1 ( 1)[ 2  1 ] 
2
1
2
1
2
=1
1 1 [2  1  1  1 1  1 ]  0
()
(
)
2
1 (1  1 ) [L]  0
2
1 ( 1)[ 2 ]  1
2
=2
...
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
( 1) [ 2  1 ] 
(1  1 ) [ L ] 
(1) [ 2 ] 
=1
1
2
0
=1
1
( 1) [ 2  1  1  1 ] 
( 1) [ 2  1  1 ] 
0
 1
2
Besonderheit des Lohmann-Fensteroperators
Der Operator zählt Figuren innerhalb von Figuren negativ
+1 Fig.
0 Fig.
-1 Fig.
+1 Fig.
Signalverarbeitung
durch lokale Filter
5
1
5
8
1
8
3
5
1
0
3
5
1
8
0
4
8
4
6
3
5
1
0
2
6
3
5
8
1
0
2
7
4
8
4
7
6
3
5
1
0
6
2
3
8
0
2
4
7
7
4
5
1
6
3
5
1
8
0
2
6
8
2
7
4
7
3
5
1
0
6
3
5
8
1
0
2
4
8
4
7
6
3
5
1
0
6
2
3
5
1
8
0
2
4
7
8
7
4
6
3
5
1
0
2
6
3
5
8
1
0
2
7
4
8
4
7
6
3
5
1
0
6
2
3
5
1
8
0
2
4
7
8
7
4
6
3
5
1
0
2
6
3
5
8
1
0
2
7
4
8
4
7
6
3
5
1
0
6
2
3
5
1
8
0
2
4
7
8
7
4
6
3
5
1
0
2
6
3
5
8
1
0
2
7
4
8
4
7
6
3
5
1
0
6
2
3
5
1
8
0
2
4
7
8
7
4
6
3
0
2
6
3
0
2
7
4
4
7
6
6
2
2
7
7
Serielle
Abarbeitung eines
Fensteroperators
Entwurf eines Autofocus-Systems
mit einer Inhibitionsschaltung
Zum System Biofocus
| D|
| D|
| D|

10
8
6
4
2
0
Maximalwert
Regler
 Diff
unscharf
0
10
8
6
4
2
0
M
2
4
6
8
0
0
= 10
10
 Diff
scharf
0
10 10 10
 0 2  2 4  4  6  6 8  8 10
 0 0  0 0  0 10  1010  10 10
= 10
Zum System Biofocus
M
| Inh |
| Inh |
| Inh |
| Inh |

10
8
6
4
2
0
 Inh  2
unscharf
0
10
8
6
4
2
0
Maximalwert
Regler
2
4
6
8
0
0
=0
10
 Inh  0
scharf
0
10 10 10
0 4  4 2 6  6 4 8  8 6 10
2 2
2 2
2 2
2 2
0 0  0 0 10  10 0 10  10 10  10
2 2
2 2
2 2
2 2
= 10
Schematischer Aufbau
der Riechschleimhaut
Aus Schmidt, Thews, Lang:
Physiologie des Menschen
Laterale Inhibition durch
periglomeruläre Zellen
und Körnerzellen
Horizontalzellen
Amakrinzellen
Riechen ist dem Sehen nahe
Die periglomerulären Zellen entsprechen den Horizontalzellen und die Körnerzellen den Amakrinzellen in
der Netzhaut
Die laterale Inhibition in der Riechschleimhaut erhöht
den molekularen Kontrast und damit die Unterscheidbarkeit von Düften
Parallelfasern
Stern-Z.
Golgi-Z.
Korb-Z.
Purkinje-Z.
Kletterfasern
Kontrast verstärkende
Interneuronen
Laterale Inhibition
der Purkinje-Zellen
Moosfasern
Körner-Z.
Mikro-Anatomie des Kleinhirns (Cerebellum)
Inhibitionsschaltung in der Biologie
1. Photorezeptoren in der Netzhaut
2. Tastsinneszellen der Hautoberfläche
3. Haarzellen in der Cochlea
4. Riechfasern im Bulbus olfactorius
5. Purkinje-Zellen im Kleinhirn (Korb- und Sternzellen)
Ende
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