Transcript 第七章
Chapter7 染色体数目的变异 本章要求 7.1 染色体数目变异的类型 7.2 整倍性变异 7.3 非整倍性变异 7.4 一倍体与单倍体 复习思考题 7.1 染色体数目变异的类型 一、染色体组(genome)及其基本特征 二、整倍性变异 三、非整倍性变异 一、染色体组(genome)及其基本特征 1.染色体组（genome）——遗传学上把二倍体生 物配子中所含的全部染色体称为一个染色体组。 2.染色体基数——每个染色体组所包含的染色体 数目称为染色体基数，用“x”表示。 3.染色体组的基本特征 不同属往往具有独特的染色体基数 每个染色体组中各个染色体具有不同的形态、 结构和连锁基因，构成一个完整而协调的体系， 任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有 害的(生活力降低、配子不育或性状变异) 4. 2n 、n、x 的区别 二、整倍性变异 1.整倍体（euploid）——指体细胞中的染色体数成完 整的染色体组的个体。 2.整倍体变异——指在正常染色体数（2n=2x）的基 础上，体细胞中染色体的数目以染色体组（x）为基数 成倍数性增加或减少的现象。 一倍体(2n=x)：指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。 二倍体(2n=2x)：指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。 三倍体(2n=3x)：指体细胞中含有三个染色体组的生物个体。 多倍体(2n=mx)：指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的 生物个体。 多倍体的类型—据染色体组的种类 ①同源多倍体 同源三倍体 同源四倍体 同源五倍体等 ②异源多倍体 异源四倍体 异源六倍体 异源八倍体等 ③同源异源多倍体 同源异源四倍体 同源异源五倍体 同源异源六倍体 ④节段异源多倍体 多倍体的形成及染色体组构成示意图 三、非整倍性变异 1.非整倍体（aneuploid）——指体细胞中的染 色体数比正常个体染色体数（2n）增加或减少1 条至数条的个体。 2.非整倍体变异——在正常染色体数（2n）的 基础上，体细胞中的染色体数目增加或减少1条 至数条的现象。 3.类型 三体(trisomic): 2n+1 单体(monosomic): 2n-1 双三体(double trisomic): 2n+1+1 双单体(double monosomic): 2n-1-1 四体(tetrasomic): 2n+2 缺体(nullisomic): 2n-2 非整倍体的形成 非整倍体往往导致遗传上的不平衡，对生物体是不利的，非 整倍体的出现是由于前几代有丝分裂或减数分裂过程中染色体分 裂不正常所致。当不正常分裂发生在性细胞中，若某对同源染色 体都到了一极，而另一极却没有该同源染色体的成员，于是就形 成n+1和n-1两种配子。 若n+1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n+1的生物个体； 若n-1的配子和正常的配子n结合，则发育成2n-1的生物个体； 若两个相同的n+1的配子结合，则发育成2n+2的生物个体； 若两个不同的n+1的配子结合，则发育成2n+1+1的生物个体； 若两个相同的n-1的配子结合，则发育成2n-2的生物个体； 若两个不同的n-1的配子结合，则发育成2n-1-1的生物个体； 7.2 整倍性变异 一、同源多倍体 二、异源多倍体 三、多倍体的形成途径及应用 一、同源多倍体 1.同源多倍体的特征 2.同源多倍体减数分裂的染色体行为 3.同源多倍体的基因分离规律 1.同源多倍体的特征 ①形态特征——巨大性 细胞与细胞核体积增大； 组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化， 生物个体更高大粗壮； 成熟期延迟、生育期延长。 ②生理生化代谢的改变 由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活 动加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽 粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％；玉米同源四 倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％。 1.同源多倍体的特征 ③生殖特征——配子育性降低甚至完全不育。 ④特殊表型变异——基因间平衡与相互作用关 系破坏而表现一些异常的性状表现，如 西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体 (扁圆)； 菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水 平只要具有Y染色体就为雄性植株。 2.同源多倍体减数分裂的染色体行为 ①同源三倍体 同源组三条染色体的联会 (1)三价体：Ⅲ (2)二价体与单价体：Ⅱ+Ⅰ 后期 I 同源组染色体的分离 (1)2/1 (2)2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失) 分离结果与遗传效应 (1)配子的染色体组成极不平衡 (2)高度不育 同源三倍体染色体的联会与分离 2.同源多倍体减数分裂的染色体行为 ②同源四倍体 染色体的联会和分离 染色体联会 后期I同源组染色体的分离 (1)Ⅳ (2)Ⅲ+Ⅰ (3)Ⅱ+Ⅱ (4)Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ 2/2, 3/1 2/2, 3/1 (2/1) 2/2 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分离结果与遗传效应 (1)配子的染色体组成不平衡 (2)配子育性明显降低 同源四倍体染色体的联会与分离 3.同源多倍体的基因分离规律 多倍体的基因型 倍性水平 基因型 二倍体 aa Aa AA 三倍体 aaa Aaa AAa 四倍体 aaaa Aaaa AAaa AAAa AAAA 零式 单式 复式 AAA 三式 四式 二、异源多倍体 异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因 素之一 被子植物纲中 30-35％ 禾本科植物 70％如许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗 其它农作物 烟草、甘蓝型油菜、棉花等 自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都 是偶倍数 因为细胞内的染色体组成对存在，同源染 色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中 去，因而其遗传表现与二倍体相似。 二、异源多倍体 1.偶倍数的异源多倍体 ①偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成) 如 普通烟草(Nicotiana tabacum)的形成 普通小麦(Triticum aestivum）的形成 ②染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二 倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数 之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同如： 普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)；也可能不同， 如芸苔属各物种的染色基数。 普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源 普通小麦(Triticum aestivum)的起源 芸苔属(Brassica)各物种的关系 二、异源多倍体 2.奇倍数的异源多倍体 ①奇倍数异源多倍体的产生及其特征 由偶倍数异源多倍体物种间杂交而形成 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单 价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不 平衡，因而很难产生正常可育的配子。 ②倍半二倍体(sesquidiploid)的形成与用途 异源五倍体小麦的形成之一 异源五倍体小麦的形成之二 异源五倍体小麦的形成之三 异源五倍体小麦的联会 普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体 三、多倍体形成途径及应用 1.形成途径 ①自然诱发——未减数配子结合 ②人工诱发——体细胞染色体数加倍 2.人工多倍体的应用 自然诱发——未减数配子结合 未减数配子的形成——减数第一分裂复原或 减数第二分裂复原 未减数配子融合 未减数配子⊕未减数配子——四倍体 未减数配子⊕正常配子 ——三倍体 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体。 例萝卜×甘蓝F1未减数配子融合 (萝卜×甘蓝)F1未减数配子融合 人工诱发——体细胞染色体数加倍 体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织 •阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成 •处理浓度：0.01-0.4%(0.2%) •处理时间：视材料而定 •间歇处理效果更好 同源多倍体的诱导 诱导二倍体物种染色体加倍—同源多倍体(偶倍数) 异源多倍体的诱导 诱导杂种F1染色体加倍—双二倍体 诱导二倍体物种染色体加倍—同源多倍体—杂交— 双二倍体 2.人工多倍体的应用 ①克服远缘杂交的不孕性 亲本之一染色体加倍可能克服不孕性 ②克服远缘杂种的不实性 其原因是配子不育，解决办法有：杂种F1染色体加倍 (双二倍体)；亲本物种加倍后再杂交。 ③创造种间杂交育种的中间亲本 实质是克服远缘杂交不育性 ④人工合成新物种、育成作物新类型 人工合成同源多倍体——直接加倍 人工合成异源多倍体——物种间杂交，杂种F1染色体数目加倍 六倍体小黑麦的人工合成与应用 八倍体小黑麦的人工合成与应用 7.3 非整倍性变异 超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡 亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失 一、单体 二、缺体 三、三体 四、四体 五、非整倍体的应用 一、单体 1.单体的特点 动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定 植物：不同植物的单体表现有所不同，如 二倍体的单体：一般生活力极低而且不育 异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性 例：普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列 普通烟草的单体系列 普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。 分别用A, B, C, …, V, W, Z字母表示24条染色体； 24种单体的表示为： 2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, …, 2n-IW, 2n-IZ。 各种单体具有不同的性状变异，表现在： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。 普通小麦的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为： •A组：1A, 2A, 3A, …, 6A, 7A； •B组：1B, 2B, 3B, …, 6B, 7B； •D组：1D, 2D, 3D, …, 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为： •2n-I1A, 2n-I2A, … •2n-I1B, 2n-I2B, … •2n-I1D, 2n-I2D, … 一、单体 2.单体染色体的传递 ①减数分裂 四分体细胞种类：n, n-1 四分体细胞比例：n<n-1(单价体丢失而产生更 多的n-1配子) ②受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子 n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对 较高，所以n-1主要靠雌配子传递 ③合子及自交后代 三种类型：双体、单体、缺体 (例)普通小麦单体染色体的传递 硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体 单体染色体的传递 ♂ ♀ n 25% n 2n 24% 2n-1 1% n-1 75% 2n-1 72% 2n-2 3% 96% n-1 4% 二、缺体 1.缺体一般都通过单体自交产生 2.仅存在于多倍体生物中，二倍体生物中 的缺体一般不能存活——由于缺失一对染色体， 对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差 3.遗传效应 表现广泛的性状变异(例) 通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因 普通小麦缺体系列的穗形 三、三体 1.三体的性状变异 如直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异 2.三体的染色体联会与分离 形成三价体或一个二价体和一个单价体， 产生的配子n＞n+1，如三体小麦的后代中双体 占54.1%，三体占45%，四体占1%。 3.三体的基因分离 直果曼陀罗的果形变异 三体后期 I：2/1式分离 三体末期 I：落后三价体 复式三体的基因分离 复式三体染色体随机分离 四、四体 与同源四倍体相比 只有一个同源组具有四条染色体 后期Ⅰ 2/2式分离的比例更高 基因的分离与同源四倍体类似 生活力和配子的育性均较高 如四体小麦自交子代中约73.8％的植株仍然是四体 五、非整倍体的应用 1.定位基因所在的染色体(染色体定位) ①利用单体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位 ②利用三体进行隐性基因定位 2.有目的地替换染色体(染色体代换) 隐性基因单体定位机理 A表型双体与对应单体杂交 A表型双体与非对应单体杂交 显性基因的单体定位过程 隐性单体系列(n种)×显性纯合双体(AA) ↓ 杂种F1(均表现为显性)(n种) (进行染色体数目鉴定) (单体↓自交) F2(n种) (鉴定性状表现、鉴定隐性F2的染色体数目) n-1种隐性F2含双体、单体、缺体各种类型 只有1种隐性F2均为缺体 基因所在 利用三体进行隐性基因定位 双体 自交后代表现型比例=3显:1隐 测交后代表现型比例=1显:1隐 三体 自交后代表现型比例≠3显:1隐 测交后代表现型比例≠1显:1隐 7.4 一倍体与单倍体 一、一倍体 只含有一个染色体组的生物个体称为~。 1.动物中存在少数一倍体，如膜翅目昆虫（蜂、 蚁）及某些同翅目昆虫（如白蚁）的雄性个体。它 们均是由未受精的卵细胞进行单性孤雌生殖而形成， 其雄性个体在形成配子过程中进行假减数分裂。 2.植物中只有二倍体低等植物的配子体世代是能 自营生活的一倍体，能育。 3.高等动植物的一倍体大多会产生不完整的配子， 大多严重不育，而且很少有生活力，有生活力的其 生活力也极差。 7.4 一倍体与单倍体 二、单倍体 具有配子染色体数目的生物个体，用n表示。 1.单倍体的特点(与其双倍体相比) 2.单倍体的形成 3.单倍体在遗传育种研究中的应用 1.单倍体的特点(与其双倍体相比) ①细胞、组织、器官和生物个体较小 基因剂量、部分遗传物质(基因)丧失 ②高度不育性 尤其是来自二倍体、异源多倍体和奇倍数多倍体 染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配 对，以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或 丢失，二分体、四分体染色体组成不完整 所有(至少绝大部分)染色单体在后期I进入二分体 细胞之一，形成可育配子的机率很小 同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高 于其它类型 2.单倍体的形成 ①自然产生：由单性生殖产生。 未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反足细胞 等直接发育形成单倍体胚。 植物自然单倍体现象比较广泛。如：曼陀罗、 棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种 子，并发育成单倍体个体，但其产生的频率较低。 部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目 昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然 单倍体。 2.单倍体的形成 ②人工获得单倍体 花药培养 花药离体培养诱导配子体(花粉或子房)发育 形成单倍体植株，这是应用最为广泛、成功的 人工方法。 种间或属间远缘杂交也是获得单倍体植物的可 能途径 如：栽培大麦(Hordeum vudare, 2n=2x=14) 与野生球茎大麦(H. bulbosus, 2n=2x=14)杂种胚 发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导 致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称为染色体消减 现象)，可获得大麦的单倍体植株 花药培养获得单倍体 染色体消减获得单倍体大麦 3.单倍体在遗传育种研究中的应用 ①培育基因型纯合的品系，缩短育种进程。 ②用于研究基因的性质及其作用。 ③研究不同染色体组之间的部分同源性。 本章要求 1.了解多倍体的生物学特征、联会及基因的染色 体随机分离； 2.掌握多倍体的形成及其在育种中的应用； 3.掌握单倍体的基本特征、单倍体的获得与应用 4.掌握单体、缺体、三体、四体的基本特征，利 用非整倍体(单体、三体)进行基因染色体定位的基 本原理与方法； 5.能识别染色体数目变异的表示方法； 6.了解一倍体与单倍体的区别与联系。 复习思考题 P168 ： 6、7、11题