Hallás és egyensúlyérzékelés

A hallás

►

A hangfrekvenciájú levegőrezgések észlelése és feldolgozása

►

Faj fennmaradás á t biztosítja (veszélyre való figyelmeztetés, ragadozót a prédára)

►

Fajon belüli kommunikáció t

►

Ember – társadalomba való beilleszkedés

Akusztikai alapfogalmak

►

Hangfrekvencia

  

– Hz

Hagmagasság érzetét kelti Ember 20-20 000 Hz hangrezgésekre érzékeny ► 1000-4000 Hz közötti tartomány a legérzékenyebb emberi beszéd érzékelése Denevér - emberi fül által hal l ható frekvenciatartomány fölött van - ultrahang

Akusztikai alapfogalmak

►

Hangintenzitás – a legkisebb és legnagyobb nyomású pont közötti nyomáskülönbség

  Amplitúdó jellemzi Logaritmikus skálán fejezhető ki referencia intenzitásra vonatkoztatva – dB ► Po=20µPa ► dB SPL (sound pressure level)=20 log Pn/20µPa ► Ember 0-120 dB tartományban képes a hangok érzékelésére ► nagyobb nyomás fájdalmat vált ki

A decibel-skála

► ► ► ► Bizonyos elemei:  0: hallásküszöb  10: normál légzés     60: kétszemélyes beszélgetés 80: porszívó 100: földalatti zaj 120: légcsavaros repülőgép felszálláskor  160: szélcsatorna 80 felett: tartomány veszélyes 110 felett : tartós fennállás esetén halláskárosodás 130 felett : fájdalmas

A külső fül

► Részei:    F ülkagyló H allójárat: egy hajlított cső Dobhártya: egy ovális hártya, ami mozgást végez

A középfül

► ► ► ► A dobhártyát követően: egy kamra, benne 3 csontocska:  Kalapács (malleus)   Üllő (incus) Kengyel (stapes) Ovális ablak A három csontocska szerepe: a közegváltás miatti dB-veszteség korrigálása (kb. 30 dB) –impedencia illesztés

Nyomáskiegyenlít és – fülkürt

A belső fül

► ► A félkörös ívjáratok  Feladatuk: a testtartás és az egyensúly megőrzése A csiga  ebben speciális receptorok vannak , melyek a hangokat közvetítik  összecsavart, folyadékkal teli

►

A csiga

Részei: alap, csúcs, és a benne l evő járatok

A hang vezetése a receptorokhoz

Légvezetés – hallócs o ntocskák révén Csontvezetés – koponya csontjain

Légvezetés

► Akusztikus impedencia illesztés kisebb mint a folyadéké).

(rezgés során a levegő részecskéi könnyen, a folyadék részecskéi nehezebben mozdíthatók el, a levegő impedenciája ► Hiányában a hangrezgések visszaverődnének ► Illesztés –hallócsontocskák láncolata  Emelőként működnek ► Kalapács nyele az emelő hosszabb szára ► Üllő nyúlványa az emelő rövidebb szára   Rezgés erősödik –1,3x csontocskák szintjén Hangullámok koncentrálása – a dobhártya a kengyel talpának a 17 x  A kengyel talpára eső nyomáshullám 22x a dobhártyára érkezőnek

►

Védőszerep

 Erőteljes hangok ► Tensor timpani –befelé húzza a kalapács nyelét ► Stapedius – kengyelt távolítja el az ovális ablaktól

Csontvezetés

► Kiabálás – suttogásként hallatszik ► Saját hangok felismerését teszi lehetővé ► Vizsgálata: rezgő hangvillát helyezünk a külső hallójárat elé majd a csecsnyúlványra (Weber próba), a hangvilla rezgését a vizsgált személy hangként érzékeli.

A csiga működése

►

frekvenciaanalizáló

►

Helyi elv- tonot ó pia- Helmholtz 19.sz

  ►

Vándorló hullám – membrana basilaris kilengése okozza – Békésy György

 A csiga alapi része magas hangokra érzékeny A csiga csúcsa mély hangokra A hártya geometriája és szerkezete határozza meg, hogy hol maximális a vándorló hullám okozta kitérés

Vándorló hullám

► ► ► Az alaphártya hangolása sokkal jelentősebb mint Békésy gondolta Adott frekvencián az alaphártyának csak nagyon kis része tér ki Zenei hangok – külön kilengési maximum  Alaphang  Felharmonikus (alaphang többszöröse)

A Corti-féle szerv szerkezete

► ► Belső szőrsejtek 3500, egy sorban Külső szőrsejtek  Kb. 12000 darab   3, 4 vagy 5 sorban helyezkednek el Henger alakú ak  Csak ezek érintkeznek a fedőhártyával

Mechanotranszdukció a szőrsejtekben

► ► ► Belső sejtek 90% afferens rostok Külső sejtek rostokat – főleg efferens kapnak, erősítő funkciójuk van Mindkettőben a mechanikai energia elektromos jellé alakul

► Endolimfa és a szőrsejtek között kb 150 mV elektromos potenciálkülönbség van ► ► Csillók elhajlása a nagyobb csilló felé nyítja a kationcsatornákat Depolarizáció- AP az afferens rostokban ► ► ► Szőrsejtek csúcsi részén tip-link- a csillók egységes nyalábként működnek Ioncsatornák nyitása/zárása Szőrsejtek csúcsán mechano szenzitív kation-csatornák

Külső szőrsejtek erősítő funkciója ► ► ► Nyugalomban érintik a fedőhártyát (m. tectoria), a belsők nem M. basilaris kilengése → sztereociliumok elhajlanak depolarizáció → alakváltozás (megrövidülés) →     Sejthártyában levő ► A vakon presztin , anioncsatornákhoz hasonló szerkezet végződő pórusban mozgó anion a feszültségérzékelő ► Depolarizáció során az anion a citoplazma felé mozog → a sejt megrövidül ► Hiperpolarizáció során ellentétes változás következik be A megrövidülés növeli élesebbé válik a m.

sztereociliumai elhajlanak a passzív vándorló hullám maximumát, basilaris kilengése →depolarizáció →belső szőrsejtek A belső szőrsejtek ingerküszöbe 50-60 dB-lel magasabb mint a külsőké (suttogásnál nem éri el a belsők ingerküszöbét) A fiziológiás hallásküszöb → erősítő funkció eredménye Nagyon érzékenyek az ipari zajra

Belső szőrsejtek

► Depolarizáció hatására feszültségfüggő Ca2+ csatornák nyílnak → glutamát felszabadulás →Corti dúc sejtjeinek afferens nyúlványaira tevődik át ► Egy hallósejthez - 10 afferens rost érkezik ► Egy afferens rost csak egy szőrsejttel szinaptizál ► 6 7000 hallósejt, 60-70 000 afferens rost karakterisztikus frekvenciára válaszolnak   Azt a frekvenciát jelenti jöjjön létre az afferens rostban melyet a legkisebb nyomásszinten kell alkalmazni ahhoz, hogy mérhető AP Az alaphártya és a külső szőrsejtek működésére vezethető vissza

Idegrostok és az alaphártya h angolási görb éje ► ► ► ► ►

A hangintenzitás növelésével a karakterisztikus frekvencia fölötti és alatti frekvenciák is aktiválódást váltanak ki A hangolási görbe keskeny része a külső sejtek működését tükrözi Külső szőrsejtek sérülésekor szélesebb és laposabb AP frekvencia sorozata az afferens rostokban nyomásintenzitástól függ – frekvenciakód A nagyobb intenzitású hangok több afferens rost ingerlését váltják ki populációkód

A csiga járat működésének efferens szabályozása • Laterális olajka • • laterális olivocochleáris köteg a belső állítják át szőrsejtek transzmitterleadásának gátlásával a hallóideg rostjainak érzékenységét Frekvenciatartományok kiemelése frekvenciákból???? Nem bizonyított.

a környező • Mediális olajka • • • mediális olivocochleáris köteg A külső szőrsejtek erősítő működését gátolják Frekvenciafüggő – jelentéktelen zajok kiszűrése és az érdekes zajok kiemelése (kontrasztnövelés) Túl erős hangoktól való védelem –feltételezés!!!

• Efferens kontrol • Ca 2+ aktivált K + acetilkolin, dopamin csatornák -hiperpolarizáció

Hallópálya • párhuzamos felszálló pályák, tonot ó pia – minden szinten 1.nucleus cochlearis - mindig azonos oldali (féloldali süketség) 2. lemniscus lateralis / oliva superior - részben kereszteződve -hangforrás lokalizációja 3. colliculus inferior hallással kapcsolatos reflexek központja 4.

- irányhallásban fontos - nem auditív területekre is küld információt thalamus: corpus geniculatum mediale - tonot 5. agykéreg: ó is kap bemenetet piás vetület -más szenzoros rendszerekből Br 41-42, temporális lebeny, Silvius árok mélye

►

A hallóideg en szállított jelzések már az első szinapszis után II felszálló pályákon haladnak

    Frekvencia Ampitúdómoduláció Binaurális jelleg Monoaurális jelleg ►

Tonotópia – egymás melletti akusztikus frekvenciák a csiga szomszédos helyeiről származnak és egymás melletti rostokon haladnak

A nyúltagyi hallómag- nucleus cohlearis ventralis

► ► ► Monoaurális Anteroventrális szubdivizió  -tonot ó pia Ingerületi mintázat hasonló a primer sejtekéhez  Itt már érvényesül a széli gátlás ► A sejtek spontán aktivitását gátolja a karakterisztikus frekvenciájukhoz közeli frekvencia megszólaltatása ► Más populáció megszakítja folyamatos ingerületleadást a primer rostok által indukált Posteroventralis szubdivizió  Idegsejtek egy része az ingerület kezdetére reagál ha folyamatos megszünteti a leadást –rövid ideig ható ingerekre válaszolnak

Felső olajkakomplex működése – oliva superior ► Két neuroncsoport – két csiga összehasonlítása, hangforrás térbeli helyzete 1.

Mediális olivamag ► – szűk frekvenciatartományra érzékeny sejteket tartalmaz a kétoldali ingerületek időbeli különbségének megfelelően adnak le ingert Egyik fülből leadott ingerre, vagy szimultán beérkező ingerre a leadási frekvencia kisebb mint ha a két ingerület között meghatározott különbség van 2.

Laterális olivamag+corpus trapezoideum mediális ► A neuronok akkor aktiválódnak ha az azonos oldali intenzitás nagyobb mint az ellenkező oldali Sérülése-lokalizáció megszüntetése

Elsődleges hallókéreg ► ► ► ► Oszlopos szerveződésű, egy-egy oszlop neuronjainak azonos karakterisztikus frekvenciája van Alternálva helyezkednek el olyan oszlopok amelyekben az azonos és ellenkező oldalról származó ingerületek egymást erősítik, azokkal amelyekben az ingerületek egymást kioltják Féloldali sérülés nem befolyásolja érzékelését De a lokalizációt megakadályozza a hangmagasság   Emberben vízszintes sík mentén (egy fül nem elég) idő és intenzitás különbség Denevér, bagoly hangforrás lokalizáció fejlettebb (vízszintes és függőleges tengely mentén) ► Időkülönbség 10 µs ► Fülkagyló aszimetrikus elhelyezkedése

Denevérek tájékozódása

► CF- állandó frekvencia – tárgy megközelítésnek sebességére utal – Doppler féle ferekvencia tolódás ► FM- változó frekv. távolság és nagyság meghatározása

Az egyensúlyozás élettana

► ► ► Tájékoztatja a KI    a fej térbeli helyzetéről lineáris gyorsulásáról szöggyorsulásról Izomtónus szabályozása, testtartás megőrzése, kijavítása, tekintet irányítása Receptorok   Félkörös ívjáratban – ampuláris taraj -szöggyorsulás érzékelők Tömlőcske, zsákocska falában- érzőfolt (otolitszerv) – egyenes vonalú gyorsulás, fej helyzete

Félkörös ívjáratok működése ► ► Oldalsó ívjárat - vízszintes síkban (a fej hátradöntésekor kerül v í zszintes síkba) Elülső és hátsó ívjárat -függőleges ► ► Végükön ampulla, bel ül endolimfa Ampulláris taraj – szőrsejtek, támasztósejtek, cupula     A fej elfordulásakor a szöggyorsulás kezdeti szakaszában az endolimfa tehetetlensége következtében a z érzőtarajok ellentétes irányba térnek ki sejtek Szőrsejtek kitérnek egyik oldalon fokozódás v. csökkenés depolarizáció , másik oldalon hiperpolarizáció, AP Endolimfa együtt mozog az ívjárattal, sejtek kitérése megszűnik, AP visszaáll a kezdeti állapotra Fej elfordulása befejeződött, az endolimfa tehetetlensége következtében az ellenkező irányba mozog → szőrsejtek az előzővel ellentétes irányba térnek ki → MP ellenkező irányú változása  Endolimfa áramlásának megszűnésével áll helyre a kezdeti AP

► Ívjáratok párként működnek    Jobb és bal oldalsó Bal oldali elülső + jobb oldali hátulsó Bal oldali hátulsó + jobb oldali elülső ► ► ► A pár egyik tagjában jelentkező AP frekvencia fokozódás a pár másik tagjában AP csökke nésével jár Együttesen a fej bármely irányú elmozdulását érzékelik Tekintet beállítását szolgálják

► ► ► ► ► Érzőfoltok -macula Tömlőcskében vízszintes, zsákocskában függőleges helyzetű Sűrűségük a víz kétszerese A kristályok az aktuális gravitációs erőnek megfelelően változtatják helyzetüket és húzást gyakorolnak egyes szőrsejtek csillóira Csillók orientációja változó Orientációt mutató csillók a tömlőcskében a sztriolához (képzeletbeli görbe vonal ) közelebb , a zsákocskában pedig távolabb helyezkednek el – meghatározza az ingerlési mintázatot • Egyes sejtekben az otolitok elmozdulása depolarizációt vagy hiperpolarizációt vált ki → AP változást vált ki • Izomtónus eloszlása, testtartás szabályozását szolgálják

► ► ► ►

Vesztibuláris pálya

Scarpa dúc – egy oldalon 20 000 idegsejt Afferens rostok a vesztibuláris magvakban végződnek  Külső – macula, ampulla    ► Felső- ampulla Alsó - macula Belső – ampulla Testtartási és szemmozgási reflexek – kisagy, retikuláris állomány, szemmozgató tudat idegek mozgató magva, gerincvelő mozgató neuronjai Tudatosuló és reflexválaszok szervezésében fontos szerepet játszik az ellenoldali vesztibuláris magvakhoz szallított információknak is Egyoldali hányinger információ kiesés- kóros szemmozgások, szédülés,