Transcript Document
NÖVÉNYSZERVEZETTAN Sejttan és szövettan 3. előadás Szövettan A szervek szövettana A szervek szövettana - Szerv: meghatározott működést végző, térben elhatárolt növényi rész - Vegetatív szervek: gyökér, szár, levél - Generatív szervek: virág, termés •Embrió: gyököcske, rügyecske, sziklevelek •Rügy: embrionális hajtáskezdemény A szár elsődleges szöveti szerkezete 1. Kétszikű szár - 3 fő szövettáj: - epidermisz (protoderma (dermatogén) - elsődleges kéreg (alapmerisztéma (peribléma) - központi henger vagy sztéle (pleróma) Gracza, 2004 Doronicum orientale (32 ×) A szár elsődleges szöveti szerkezete 1. Kétszikű szár 32 × 3 fő szövettáj: epidermisz elsődleges kéreg Epidermisz sztéle Elsődleges kéreg Sztéle Elsődleges kéreg Eryngium planum Epidermisz 1. Kétszikű szár - Epidermisz (l. áll. szöveteknél) - Feladata, megalakulása - Kutikula, viasz, függelékek faji sajátosság - szár, levél, generatív szervek - Elsődleges kéreg: - Hipoderma: bőrszövet alatti 1 vagy több sejtrétegű, asszimiláló és szilárdító szövetekből áll (kollenchima vagy szklerenchima) - Kéregparenchima: nagy izodiametrikus parenchima sejtek, intercellulárisok, raktároz: keményítő, cukor, kiválaszt: tejcsövek, kristályok (idioblaszt); a föld alatti módosult szárakban raktároz, vízi növényeknél levegőt tartalmaz intercellulárisok. - Kéreghatár (keményítős hüvely): az EK legbelső sejtsora, szorosan illeszkedik, dús keményítő (és fehérje) tartalom. 1. Kétszikű szár Epidermisz Epidermisz Elsődleges kéreg Kollenchima Klorenchima Hipoderma - Kollenchima - Klorenchima Kéregparenchima Lizigén járat Hipoderma Kéregparenchima Lizigén járat Elsődleges kéreg 1. Kétszikű szár - Sztéle (központi henger): - Periciklus: a sztéle legkülső sejtsora (v. rétege) Funkciói: szilárdítás (szklerenchima), parakambiumot alakíthat, járulékos szerveket képezhet. - Szállítószövet: összefüggő gyűrű alakú, v. nyalábos - szabályos kör(ök) mentén Előforduló nyaláb típusok: kollaterális nyílt, bikollaterális, koncentrikus - Bél és bélsugár: parenchimatikus alapszövet. - A bél: a szár közepén, lehet élő v. holt, elfásodhat - részt vehet a szállításban, raktároz. - A bélsugár: sugárirányban az edénynyalábok között, mindig élő, keresztirányú szállítás ill. raktározás (keményítő, olajak) - szakadások (rexigén) keletkezhetnek: üreges szár 1. Kétszikű szár - Sztéle (központi henger): Ep. EK Periciklus: a sztéle legkülső sejtsora (itt rétege) Funkciói: szilárdítás (szklerenchima), parakambiumot alakíthat, járulékos szerveket képezhet. Sztéle Szállítószövetek összefüggő gyűrű alakú nyalábos kollaterális nyílt bikollaterális koncentrikus Bél és bélsugár: EK Ep. 1. Kétszikű szár - Sztéle (központi henger): Szállítószövetek A összefüggő gyűrű alakú (A) nyalábos kollaterális nyílt (B) bikollaterális (C) koncentrikus (D) B C D 1. Kétszikű szár - Sztéle (központi henger) - Bél és bélsugár: A bél: lehet élő v. holt, elfásodhat - részt vehet a szállításban. A bélsugár: mindig élő, keresztirányú szállítás ill. raktározás (keményítő, olajak) - szakadások (rexigén) 1. Kétszikű szár - Előforduló főbb szárkeresztmetszetek: Gracza, 2004 Doronicum orientale 32 × 1. Kétszikű szár - Előforduló szárkeresztmetszetek: Gracza, 2004 Scutellaria hastifolia 32 × 1. Kétszikű szár - Előforduló szárkeresztmetszetek: Gracza, 2004 Prunella grandiflora 32 × 1. Kétszikű szár - Előforduló szárkeresztmetszetek: Egeria densa Gracza, 2004 Elodea calitrichoides 2. Egyszikű szár - Epidermisz - Nem különül elsődleges kéregre és sztélére - Hipoderma: szklerenchimából áll - Alapszöveti parenchimában szórt helyzetű kollaterális zárt nyalábok: befelé nagyobb, kifelé kisebb - Másodlagos vastagodásra nem képes: zárt edénynyaláb Gracza, 2004 - Hiányzó háncsparenchima Zea mays Az egyszikű és kétszikű szár szerkezetének összevetése Gracza, 2004 Egyszikű szár km. Kétszikű szár km. A gyökér elsődleges szöveti szerkezete - Embrió: gyököcske, rügyecske, sziklevelek - 3 fő szövettáj: rhizodermisz (dermatogén) elsődleges kéreg (peribléma) sztéle-központi henger (pleróma) [kaliptra-gyökérsüveg (kaliptrogén)] Gracza, 2004 A gyökér szöveti szerkezete - Rhizodermisz (epibléma) - Élő, vékonyfalú, felszívó sejtek (nincs kutikula és sztóma) - Gyökérszőrös zóna, vagy mikorrhiza - Elsődleges kéreg: - Exodermisz: - a kéreg külső sejtsorai elparásodnak, bőrszöveti szerep - Kéregparenchima: raktározás (keményítő, tejnedv, nyálka), keresztirányú szállítás. Gracza, 2004 - Endodermisz (Kéreghatár) - az EK legbelső sejtsora, a sejtek radiális falaiba szuberin rakódik vagy el is fásodik, jellegzetes vastagodások: U, O, Caspary-pontos -áteresztő sejtek: nincs sejtfalvastagodás EK Endodermisz Rhizodermisz+gyökérszőrök Rhizodermisz Elsődleges kéreg Endodermisz Sztéle Elsődleges kéreg Rhizodermisz A gyökér szöveti szerkezete - Sztéle - Periciklus = perikambium: Endodermisz Periciklus a gyökér központi hengerének legkülső sejtsora - működése 4 féle: - oldalgyökér képzés - hullámos kambium - parakambium - másodlagos bőrszövet - Szállítószövetek egyszerű nyalábok, sugaras elrendeződésben Kétszikűekben: 2-3-4-5-6 Egyszikűekben: 7-9-sok - Bél és bélsugár: Egyszerű fanyalábok Egyszerű háncsnyalábok Sztéle A gyökér szöveti szerkezete - Az egyszerű nyalábok elhelyezkedése a sztélében Gracza, 2004 Diarch, triarch, tetrarch és aranyfürt (Aster linosyris) gyökerében pentarch sztéle az A gyökér szöveti szerkezete -Bél és bélsugár: -Parenchimatikus alapállomány -Raktározás: keményítő, zsíros olajok, kristályok -Elfásodhat (szilárdít és részvétel a szállításban) A gyökér szöveti szerkezete - Oldalgyökér képződése - Elágazódási övben, a gyökérszőrös zóna felett - Perikambiumból, fanyalábok irányában Gracza, 2004 A gyökér és a szár találkozása Gracza, 2004 1. A szárban kétszer összetett nyaláb van, amennyi egyszerű nyaláb a gyökérben: a gyökér fa- és háncsnyalábja is elágazik 2. A szárban ugyanannyi annyi összetett nyaláb van, amennyi egyszerű nyaláb a gyökérben: a gyökér fa- vagy háncsnyalábja elágazik A levél szöveti szerkezete - A lomblevél szöveteinek kialakulása - 3 fő szövettáj: színi epidermisz (protoderma) mezofillum (prokambium + alapmerisztéma) fonáki epidermisz (protoderma) Bolgár, 1999 A levél szöveti szerkezete - Epidermisz felépítése – típusok (l. 3. óra) - Általában 1 sejtrétegű (kiv. fikusz, kaucsukfüge) - Viasz, kutikula, szőrképletek fajra jellemző - Sztómák helyzete: - Általában csak a fonákon (dorziventrális levél) - Színi és fonáki epidermiszen (izolaterális levél, fűfélék) - Csak a színi oldalon (vízinövények, vízen úszó levele) - Csak hidatódák vannak ( vízinövények, alámerült levelei) A levél szöveti szerkezete - Mezofillum: klorenchima – asszimiláló alapszövet - Elhelyezkedése: színi és fonáki epidermisz között - Szerkezete: levéltípustól, megvilágítás mértékétől függően változik - Szilárdító szövetek: főér szállítónyalábja környezetében, ill. itt az epidermisz alatt - Kristálytartó (idioblaszt) és váladéktartó sejtek, vagy járatok A mandarin (Citrus reticulata) levele, KM Idioblaszt Lizigén olajtartó járat 32 × A mandarin levele Idioblasztok, rombusz alakú kristállyal Oldódásos (lizigén) járat A levelek szerveződési formái I. Lomblevél - Homogén levél: a mezofillum csak szivacsos parenchimából áll, pl.: árnyéknövények, félélősködők - Heterogén levél: a mezofillum szivacsos és oszlopos parenchimából áll: - Izolaterális (unifaciális) - Dorziventrális (bifaciális) - Radiális szimmetriájú II. Tűlevél III. Kranz-anatómiájú levelek Oszlopos vagy paliszád parenchima: szorosan záródó, a felületre merőleges irányban megnyúlt sejtek, sok kloroplasztiszt tartalmaznak, sötétebbek Szivacsos parenchima: izodiametrikus sejtek, sok sejtközötti járattal • Izolaterális (unifaciális) lomblevél – A levéllemez mindkét oldalát azonos megvilágítás éri, pl.: fűfélék, – a színi és fonáki epidermisz közel azonos, mindkettőn van sztóma, kutikula és viasz – Felépítése: • • • • • színi epidermisz oszlopos (paliszád) parenchima szivacsos parenchima oszlopos (paliszád) parenchima fonáki epidermisz Búza levélkeresztmetszet • Dorziventrális (bifaciális) lomblevél – A levéllemez egyik oldalát éri a megvilágítás, leggyakoribb típus – a színi és fonáki epidermisz nem azonos, a mezofillum kétrétegű – Felépítése: • • • • színi epidermisz: vastagabb, kutinosodott, sztóma nélküli oszlopos (paliszád) parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz: vékonyabb, kevésbé kutinosodott, sztómákat tart. 100 × színi epidermisz oszlopos parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz Fagus sylvatica - bükk Fagaceae Oszlopos (paliszád) parenchima Szivacsos parenchima Színi epidermisz Kollenchima A főér nyalábja farész háncsrész háncskorona Klorenchima Kollenchima Fonáki epidermisz Kék iringó (Eryngium planum) – dorziventrális lomblevél KM A mecseki zergevirág (Doronicum orientale) és a dárdás csukóka (Scutellaria hastifolia) dorziventrális lomblevelének szöveti szerkezete • Radiális szimmetriájú levél – Csöves, belül üreges leveleknél, pl.: hagyma – Felépítése: • • • • színi epidermisz oszlopos (paliszád) parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz (jellegtelen) színi epidermisz oszlopos parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz Kranz-anatómiájú levelek – C4-es fotoszintézisű növényekre jellemző, A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója térben elkülönül – Felépítése: • epidermisz • mezofilláris parenchima – a nyalábok körül hüvelyparenchima: a kloroplasztiszokban nincs gránum tilakoid: nincs vízbontás • epidermisz Kétféle asszimiláló szövet: a nyalábhüvely és a mezofillum Tűlevél – Több évig él, fotoszintetizál – Felépítése: • Epidermisz: vastag falú, kutinnal fedett sejtek, süllyesztett sztómák • Hipoderma (szklerenchima): vastag falú sejtek • Karos paliszád parenchima: betüremkedő sejtfal, hatékony fotoszintézis – benne: gyantajáratok • Endodermisz • Sztéle (központi henger): periciklus, 2 kollaterális edénynyaláb, transzfúziós szövet: parenchimatikus alapszövet Rolf Dieter-Müller Pinus sylvestris - erdeifenyő Pinaceae (syn. Abietaceae) 32 × Süllyesztett sztómák Epidermisz Szklerenchima Karos paliszád parenchima Gyantajáratok Sztéle Periciklus Szklerenchima Transzfúziós szövet Koll. nyílt nyalábok Pinus sylvestris - erdeifenyő Pinaceae (syn. Abietaceae) Karos paliszád parenchima Szklerenchima gyűrű Epithél sejtek Gyantajárat Szklerenchima Epidermisz 400 × Pinus sylvestris - erdeifenyő Pinaceae (syn. Abietaceae) 400 × A sztéle részei: Periciklus Transzfúziós szövet Szklerenchima 2 koll. nyílt nyaláb háncselemek faelemek A levél szöveti szerkezete - Fellevelek - lomblevélhez hasonló, egyszerűbb Az Eryngium planum gallérkalevelének keresztmetszete, színi és fonáki epidermisze A levélnyél szöveti szerkezete - Hasonló a levél főér körüli részéhez, arányaiban eltér: több szállító és szilárdító, kevesebb asszimiláló alapszövet. - Lombhullás: leválasztó réteg: elnyálkásodó sejtek + pararéteg - Levélripacs = paraszövettel lezárt sebhely Gracza, 2004 A levélnyél szöveti szerkezete Gracza, 2004 A levélnyél szöveti szerkezete Az Eryngium planum levélnyelének KM-i képe Színi epidermisz Mezofillum Szállítónyalábok Fonáki epidermisz Alapszöveti (raktározó) parenchima Farész Háncsrész Háncskorona (szklerenchima) Klorenchima Kollenchima Fonáki epidermisz A generatív szervek szöveti szerkezete - 1. A virág és kialakulása Gracza, 2004 Váczi, 1995 A mák (Papaver somniferum) virágszerveződése HM (Gracza) A virág szöveti szerkezete - Takarólevelek - Csészelevelek: a lomblevélhez hasonló, egyszerűbb - Sziromlevelek: epidermisz gyakran papillás, kevés sztóma, nem működőképes, illóolajok (illatanyagok) A Doronicum orientale sziromlevelének illóolajat tartalmazó epidermisze és a Scutellaria hastifolia sziromlevelének papillás epidermisze A virág szöveti szerkezete - Takarólevelek - Sziromlevelek: KM: levélszerű felépítés, egyszerűbb, 1-2 tagból álló nyalábok A virág szöveti szerkezete A Doronicum orientale és az Aster amellus fészekvirágzatának hosszmetszete A virág szöveti szerkezete - Ivarlevelek - Porzók: filamentum – porzószál anthera – portok theca - portokfél Ny – nyaláb Lo – pollenzsák C – csatló St – portokfél F - porzószál Váczi, 1995 Váczi, 1995 A virág szöveti szerkezete - Ivarlevelek - Porzók szöveti szerkezete: - Epitécium – külső epidermisz - Endotécium – rostos réteg - Parenchima – 2-3 sejtsor - Tapétum – dús plazmájú, nagymagvú sejtek Benne: sporogén szövet Váczi, 1995 A virág szöveti szerkezete - A pollenek megjelenési formái: Váczi, 1995 A virág szöveti szerkezete - Ivarlevelek - A termő szerkezete: - Bibe: papillás, bibeszál: parenchimatikus, magház: külső és belső bőrszövet, közte klorenchima, magkezdemények Bibeszál és bibe pollenszemekkel HM Bibeszál, porzószálak és sziromlevelek KM A virág szöveti szerkezete - Ivarlevelek - A termő szerkezete: - Bibe, bibeszál, termőlevelek, magház, magkezdemények Váczi, 1995 ny – nyaláb; mk – magkezdemény; r – rekesz; vf – válaszfal; chl – klorenchima; pa – parenchima; ep – epidermisz; i - intercelluláris A virág szöveti szerkezete - Ivarlevelek - A termő szerkezete: - Bibe, bibeszál, termőlevelek, magház, magkezdemények Fészekpikkelyek Váczi, 1995 Nyelves virág Magkezdemény Fészek és kaszattermés (Doronicum orientale) HM Generatív szervek szövettana: a termés - Fructus – csak a zárvatermők szerve - A termésfal hármas tagolódása (lomblevél eredet): - Exocarpium=epicarpium – ált. 1 sejtrétegű epidermisz, rajta kutikula, viasz - Mezocarpium – szélesebb, parenchimatikus szövettáj, nedvdús, kősejtek, rostok, olajtartó járatok - Endocarpium - ált. vékony, vagy bőrnemű - összenőhet a maghéjjal (szemt.) - csonthéj (csonthéjasok) - szőrképletek (makk) Exocarpium Mezocarpium, olajjárat Endocarpium Ikerkaszat (Eryngium planum), KM A termés szöveti szerkezete Ikerkaszat (Eryngium planum) Exocarpium Mezocarpium KM Endocarpium HM A termés szöveti szerkezete cseresznye csonthéjas termés paprika felfújt bogyó díszalma almatermés Gracza, 2004 kocsányos tölgy makk ep: exocarpium, m:mezocarpium, en: endocarpium, ny: edénynyaláb,, coll: kollenchima, pa: parenchima, o: olajcsepp, cu: kutikula, ks: kősejtes szövet, kr: kristálysejtek, pal: parenchimalemez, ph: parenchimahíd, sz. szőr A mag szöveti szerkezete - 3 része: - Maghéj – külső (testa) – viasz, kutikula, függelékek: repítőszőr, pikkely, hártya belső (tegmen) – hártyás, húsos, v. szklerenchimatikus - embrió – radicula, plumula, cotyledon - Táplálószövet – perispermium (magfehérje) endospermium (belső táplálószövet) fejlett embriójú mag Endospermium Perispermium Maghéj Endocarpium Meuocarpium Exocarpium Ikerkaszat és mag (Eryngium planum) A mag részei maghéj sziklevelek rügyecske gyököcske endospermium Különböző magvak és függelékei: A: mák. m: maghéj, e: endospermium, cs: csíra, B: vérehulló fecskefű. el: elaioszóma, C: tiszafa. ar: arillusz (magköpeny), mh: maghéj, e: endospermium Különböző magvak és függelékei: 1: ricinus. 2: bors. 3: rozs. 4: mandula. Másodlagos vastagodás • Másodlagos vastagodásra nem képes: ma élő harasztok, egyes kétszikűek, egyszikű növények többsége • A levél, a virág és a termés mindig elsődleges szöveti felépítésű marad • A gyökérben és a szárban megindulhat a másodlagos vastagodás A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fásszárúak: Tilia-típus, Aristolochia-típus, Általános fás típus Lágyszárúak: Ricinus-típus, Helianthus-típus, Polikambialitás Egyszikűek: Dracaena-típus A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Lágyszárúak: Ricinus-típus: a nyalábkambium nyalábközi kambiummal egészül ki, a zárt kambiumgyűrű összefüggő fatestet és háncstestet képez, az elsődleges fa és háncs bélkorona és háncskorona formájában megmarad ep: epidermisz, fc: nyaláb, ek: elsődleges kéreg, eh: elsődleges háncs, ef: elsődleges fa, mh: másodlagos háncs, mf: másodlagos fa A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Lágyszárúak: Helianthus-típus: a nyalábkambium nyalábközi kambiummal egészül ki, a nyalábközi kambium másodlagos edénynyalábokat képez, melyeket bélsugarak határolnak eny: elsődleges nyaláb, mny: másodlagos nyaláb ifc: interfascicularis kambium (nyalábközi kambium), szny: szállítónyaláb A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Lágyszárúak: Polikambialitás, polikambiális vastagodás: gyökérben és szárban is előfordulhat (pl.: répatest), kialakul az összefüggő kambiumgyűrű, de csak rövid ideig működik, egyre újabb kambiumpalástok alakulnak ki: újabb koncentrikus nyalábköröket eredményezve A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fás szárúak: Tilia-típus: az elsődleges szállítószövetek nem nyalábosak, a kambiumgyűrű folyamatosan működik, befelé összefüggő fatestet, kifelé háncstestet képez ep: epidermisz, ef: elsődleges fa, eh: elsődleges háncs A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fás szárúak: Aristolochia- vagy lián-típus: az elsődleges szállítószövetek nyalábosak, kialakul a nyalábközi kambium, de csak bélsugár sejteket hoz létre, másodlagos szállítóelemeket csak a nyalábkambium képez, megmarad a nyalábos szerkezet, nem alakul ki egységes fa-, ill. háncstest, ez lehetővé teszi a csavarodást A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fás szárúak: Általános fás típusú: • Nyitvatermő fákra és a legtöbb zárvatermő fára jellemző • Az elsődleges bélsugár sejtekből kialakul a nyalábközi kambium, amely a nyalábkambiummal együtt kialakítja a vaszkuláris kambiumot, a kambium befelé fa-, kifelé háncselemeket vagy mindkét irányban bélsugár sejteket hoz létre: kialakul a másodlagos fa és másodlagos háncs. • A farész szabályos évgyűrűs szerkezetű, fatestnek hívjuk. • A háncsban általában nem különíthetők el az évente létrejött elemek. Az évente létrejött háncselemek összességét háncstestnek nevezzük. • A másodlagos fa széles fatestet alkot, benyomul a központi hengerbe, a nyalábos szerkezet eltűnik, évgyűrűs alakul ki. • A vastagodás miatt az elsődleges kéreg és a bőrszövet sejtjei elszakadnak, létrejön a parakambium (phellogén), amely kialakítja a parabőrt (periderma). A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fásszárúak: Tilia-típus Aristolochia-típus Lágyszárúak: Ricinus-típus Helianthus-típus Polikambialitás Egyszikűek: Dracaena-típus Gracza, 2004 Tilia-típus Tilia cordata A szár másodlagos vastagodása Általános fástípus Fagus sylvatica Arisztolochia(lián) típus Aristolochia durior Ricinus-típus Ricinus communis Helianthus-típus Doronicum orientale A szár másodlagos vastagodása A szár másodlagos vastagodása Egyszikűek: Zárt kollaterális nyalábjuk van, nincs másodlagos vastagodás, vastagodásra képesek: pálmák, fa alakú liliomfélék, Dracaena, Aloe, Yucca fajok Pálmák: a növekedés közben a hajtáscsúcs kiszélesedik, ellaposodik, a vastagsági növekedés erőteljes de az elsődleges szövetképződés során alakul ki. Dracaena típus: parenchimaszövetből szárvastagító kambium jön létre, befelé alapszövetet és újabb edénynyalábokat, kifelé peridermát hoz létre. Gracza, 2004 Dracaena-típus A gyökér szöveti szerkezete - Másodlagos vastagodás - Nyitvatermők és kétszikűek gyökerére jellemző - - A háncs és fanyalábok közötti alapszövet sejtjei osztódni kezdenek, a perikambiummal (periciklus) összekapcsolódva zárt kambiumgyűrűt hoznak létre, mely kezdetben hullámos. A faelemek képzése (befelé) intenzívebb mint a háncselemeké (kifelé), ezért a kambiumgyűrű rövid idő múlva kör alakúvá válik. A farész évgyűrűs lesz, de lazább, mint a szárban (kevesebb szilárdítóe.) A perikambium kialakítja a peridermát (parabőr), simább mint a száré. A gyökér szöveti szerkezete - Másodlagos vastagodás Aranyfürt (Aster linosyris) Csillagőszirózsa (Aster amellus) Nagyvirágú gyíkfű (Prunella grandiflora)