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第一节 核糖体的结构与类型
核糖体几乎存在于一切细胞内,是合
成蛋白质的细胞器,其唯一功能是按照
mRNA的指令由氨基酸高效而精确地合成
多肽链。
核糖体的主要化学成分是蛋白质与
RNA。蛋白质含量约占40%,RNA占60%。
核糖体的形态结构
一、核糖体的基本类型与成分
细胞有两种主要类型的核糖体:
◆原核细胞的核糖体:
沉降系数为70S,分子量为2.5×106,由50S和30S
两个亚基组成。
◆真核细胞(细胞质)的核糖体
沉降系数是80S,分子量为4.8×106,由60S和40S
两个亚基组成。
2
核糖体的大、小亚基
Mg2+ 浓度对大小亚基的聚合和解离的影
响:
◆70S核糖体在Mg2+ 的浓度小于1mm/L的溶液中
易解离;
◆当Mg2+ 浓度大于10mm/L, 两个核糖体通常形
成100S的二聚体。
各种来源的核糖体亚基组成
来源 完整核糖体
细胞质
80S
(真核生物)
细胞质
70S
(原核生物)
线粒体
55-60S
(哺乳动物)
线粒体
75S
(酵母)
线粒体
78S
(高等植物)
叶绿体
70S
核糖体亚基
60S(大亚基)
40S(小亚基)
50S(大亚基)
30S(小亚基)
45S(大亚基)
35S(小亚基)
53S(大亚基)
35S(小亚基)
60S(大亚基)
45S(小亚基)
50S(大亚基)
30S(小亚基)
核糖体RNA
28S,5.8S,5S
18S
23S,5S
16S
16S
12S
21S
14S
26S,5S
18S
23S,5S
16S
核糖体的化学组成
二、核糖体的结构
核糖体在组装过程中,某些蛋白质必须首先
结合到rRNA上,其他蛋白质才能装配上去,即表
现出先后层次关系。根据统rRNA结合的顺序,将
核糖体蛋白质分为两种:
 初级结合蛋白:这些蛋白直接同rRNA结合
 次级结合蛋白:不与rRNA结合,而是与初级蛋
白结合
核
糖
体
RNA
的
位
置
关
系
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位
点与催化位点:
⑴ 与mRNA的结合位点
⑵ 氨酰基位点,又称A位点;
⑶ 肽酰基位点,又称P位点;
⑷ E位点;
⑸ 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶
的结合位点;
⑹ 肽酰转移酶的催化位点。
核糖体的功能位点
?
 目前认为,在核糖体中rRNA是起主要作用
的结构成分,其主要功能是:
 具有肽酰转移酶的活性;
 为tRNA提供结合位点;
 为多样蛋白质合成因子提供结合位点;
 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性
结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。
第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成
核糖体在细胞内并不是单个独立地执
行功能,而是由多个甚至几十个核糖体串
联在一条mRNA分子上高效地进行肽链的
合成。这种具有特殊功能与形态结构的核
糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体
(polyribosome 或 polysome)。
多
聚
核
糖
体
二、蛋白质的合成
蛋白质合成的基本过程:
◆ 蛋白质合成起始
◆ 多肽链的延伸
◆ 蛋白质合成终止
小亚基与mRNA的结合
原核细胞:小亚基通过识别SD序列与mRNA结合,
此过程有起始因子IF1、IF3帮助识别。
真核细胞:小亚基通过识别5’端甲基化帽子结构与
mRNA结合,并且滑动到含有AUG的典型识别序列
5’-CCACCAUGC-3’, 此过程有10个起始因子eIF参
与,其中eIF4同mRNA 5’帽子结合。
第一个氨酰tRNA进入核糖体的P位点
原核生物:
携带甲酰甲硫氨酸的tRNA通过反密码子与
mRNA中的AUG的识别进入核糖体。起始tRNA与
GTP、IF2结合形成GTP-IF2-tRNAfmet复合物,复
合物与mRNA的AUG结合后,结合小亚基的IF3释
放。
完整复合物的装配
起始tRNA与AUG结合后,大亚基与GTPIF2-tRNAfmet复合物结合,形成核糖体-mRNA
起始复合物。
此过程伴随GTP水解、IF1和IF2的释放。
多肽链的延伸
◆氨酰tRNA进入A位
◆肽键形成——肽酰转移酶
◆转位——核糖体沿着mRNA 5’
移动三个核苷酸
◆脱氨酰tRNA的释放
3’方向
蛋白质合成终止
◆终止密码子:UAA、UAG、UGA
◆任何一个终止密码子进入A位点都会终止
蛋白质的合成。
三、核酶与反义RNA
◆核酶(ribozyme)
◆反义RNA(Antisense RNA)
真核细胞中的小分子RNA( small RNA)
◆大小:100~300 bases
◆由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成
◆某些像mRNA一样可被加帽
◆类别:scRNA snRNA
scRNA(small cytoplasmic RNA):
snRNA(small nuclear RNA):
◆snRNPs(small nuclear ribonucleoproteins)颗粒;
◆snRNPs分类:
由于snRNA富含尿嘧啶核苷,分类时把它分为
U1、U2、……等。
Antisense RNA
反义RNA:指与mRNA互补结合,抑制该mRNA翻译
的RNA分子,也包括与其他RNA互补的RNA分子。
反义RNA分类
◆I类∶
直接作用于其靶mRNA的SD序列和/或编码区;
◆Ⅱ类:
与mRNA的SD序列的上游非编码区结合,从而抑制
靶mRNA的翻译;
◆III类: 可直接抑制mRNA的转录
核酶(ribozyme)
具有催化活性的RNA,其化学本质是核糖
核酸(RNA)。其功能很多,有的能切割RNA,
有的能切割DNA,有些具有RNA连接酶、磷酸
酶等活性;
与蛋白质酶相比,核酶的催化效率较低,
是一种较为原始的催化酶。
核
酶
的
作
用
核酶的类型
◆RNA和蛋白质复合物(RNP颗粒)
核糖核酸酶P(ribonuclease P),是一种
核糖核蛋白, 含有一个tRNA分子(长为375
个核苷)和一个分子量为20kDa的多肽。
◆具有催化活性的小分子RNA
◆Ⅰ、Ⅱ型内含子