Transcript 14醒睡週期

生物週期
之因
早起的，
有嫩草吃
生物週期的起源
1.
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3.
4.
5.
宇宙的訊息包括週期訊息─年、月、日。
大自然的週期導致生活條件的良痞週期。
能與此良痞週期配合之個體，較能繁延後代。
配合外在的週期訊息，生物個體須要有對應
之生理機制。生理機制屬費時之連鎖反應。
將連鎖反應程式化，利於適應，天擇之。例：
含羞草（mimosa)
生物週期的類別
1.
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6.
多年（蟬，質數年）
年（四季，生殖季節）
月、潮汐（月經）
數日（老鼠動情週期）
日circadian (circa=about)
小於日 ultradian (dian=day)
生物的日週期：現象層次
1.
2.
日週期的測定
free running：不受外在環境（如，
晝夜）約束之「自由運轉」。研
究過的：含羞草一天22小時；老鼠、
人的一天通常大於24小時。
外
在
環
境
有
明
暗
週
期
Phase shift（相位變位） and
zeitgeber
曙光出現的時間延長N小時後，活動週期隨
之逐漸調整為延長N小時候開始活躍。週期
被曙光拉著走，與之同步之過程，就叫
entrainment
 時程各異的適應質，如何一起「黎明即
起」？曙光是報時器，拖住每個適應質按
照24小時的時程運轉（entrain），使諸適
應質時程同步(synchronization)。
 適應質每天對時一次，如果有報時器的話
（ zeitgeber─報時器，對時同步之標竿）

(相位變位處
之活躍記錄，
應右移些，
且成垂直狀)
鼠眼瞎（O.N.處）掉後之週期
就跑轉輪活動的週期而言：有眼睛，一
天24小時；無眼睛，一天約25小時。
 後續可以問的問題：
1.日週期只限於跑轉輪？

有
日
週
期
之
適
應
質
們
後續可以問的問題：
2.眼瞎之後，一天變成25小時；眼睛手
術或視覺喪失是改變週期長度之原因？
如何進一步確認？

Suprachiasmatic neucleus(SCN)
與週期

視神經交叉上核(SCN)與日週期
1.有關係？
2.有啥關係？本身是鐘？
3.此鐘如何運作？
4.此鐘與各種週期的關係？
1.毀除下視丘後，日週期消失。
2.下視丘裡，何處才是與日週期有關
3.真的是SCN？
SCN毀除與移植
4.日週期與曙光同步，曙光訊息可
達SCN？（又，SCN成孤島仍然
有日週期）
日鐘的對時齊步(entrain）機制



無網膜，無法對時。有網膜，無錐狀與桿狀
細胞，仍能對時---因為另有含melanopsin的
節細胞能感光，但與視覺無關。
有感光能力的節細胞，其軸突組成
retinohypothalamic tract，到達SCN，釋放
glutamate。
有些鳥或兩棲動物，松果體是對時用的第三
隻眼。
Figure 14.6 Schematic Showing the Components of a Circadian System
5.SCN本身是「時鐘」的話，它的活躍程度應該晝
夜有別？
 圖：2DG、鼠（左晝右夜）
 白天SCN較活躍，與睡覺有關？日行性動物的
SCN，也是白天較活躍與活動量無關
6.SCN的日鐘特性，又從哪裡
來？──它含「日週期」細胞
SCN細胞各自分離後仍有日週期
7.離體的SCN細胞，有日週期，但各個
細胞所呈現的相位不同。那麼，體內
的SCN，整體何以能夠呈現單一的日
週期？
8.細胞何以能夠有日週期？
細胞分子機制
Molecular studies in Drosophila using
mutations of the period gene helped
to understand the circadian clock in
mammals.
SCN cells in mammals make two
proteins:
Clock
Cycle
註：
基因：per, cry, tau,
蛋白質：Per, Cry, Tau
Clock and Cycle proteins bind together
to form a dimer.
The Clock/Cycle dimer promotes
transcription of two genes:
Period (per)
Cryptochrome (cry)
Proteins arising from per and cry bind
to each other and to a third one, Tau.
The Per/Cry/Tau protein complex
enters the nucleus and inhibits the
transcription of per and cry.
No new proteins are made, until the
first set degrades and the cycle
begins again every ~24 hours.
Figure 14.7 A Molecular Clock in Flies and Mice
Light entrains the molecular clock in
different ways.
In flies, light reaches the brain directly and
degrades a clock protein.
In mammals, melanopsin cells detect light
and release glutamate in the SCN.
Glutamate triggers events that promote
production of the Per protein, which in turn
shifts the clock and the animal’s behavior.
Gene mutations show how important
the clock is to behavior in constant
conditions:
tau mutations – the period is shorter
than normal
Double Clock mutants – arrhythmic
Single Clock mutants – period is
longer than normal
無clock鼷鼠難維持自行運作的日週期
日鐘不只一個的證據


在無報時器的環境下，頭五天，一日24小時，
隨後，變長；第35天以後，體溫與睡眠，各行
其是。
SCN用陽光對時，身體細胞聽SCN指令齊步。
身體時鐘有幾個？
在24小時的週期約束下，顯現24小時
週期的生理或行為指標有N個。
 一個身體只有一個時鐘？N種週期是此
鐘的衍生物？
 人為報時器的一天是小於20或大於28
小時的情況下，有幾種週期無法同步。
 一個身體不只有一個時鐘？
