Evolutsioonilise bioloogia loengukursus 2011

Mait Metspalu [email protected]

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Üldine sissejuhatus. Ajalugu. Evolutsiooniline tõendusmaterjal Olelusvõitlus ja muutlikus

esmaspäev, 7. 02 11 8:15:00 kolmapäev, 9. 02 11 12:15:00

Loodusliku valiku teooria

reede, 11. 02 11 12:15:00

Juhuslikud sündmused populatsioonigeneetikas Molekulaarne evolutsioon ja neutraalne evolutsiooniteooria

esmaspäev, 14. 02 11 8:15:00

Molekulaarne evolutsioon ja neutraalne evolutsiooniteooria

kolmapäev, 16. 02 11 12:15:00

ELU TEKE JA AJALUGU sh.suured väljasuremised 1

reede, 18. 02 11 12:15:00

ELU TEKE JA AJALUGU sh.suured väljasuremised 2 Inimese Evolutsioon Kahe- ja paljude lookuste populatsioonigeneetika LD- linkage disequilibrium (ahelduse tasakaalutus)

esmaspäev, 21. 02 11 8:15:00 kolmapäev, 23. 02 11 12:15:00 reede, 25. 02 11 12:15:00

Genoomi evolutsioon

esmaspäev, 28. 02 11 8:15:00

www.evolutsioon.ut.ee/MAIT/loengud/ Milleks soolisus? Suguline valik. Sugude suhe.

kolmapäev, 2. 03 11 12:15:00 12

Immuunsüsteemi Evolutsioon

reede, 4. 03 11 12:15:00 13 14 15 16

Evolvability Fülogeneesi rekontstrueerimine Loodusliku valiku üksused Adaptatsioonid/kohastumused ning nende seletamine Liigikontseptsioonid Evolutsioon ja organismide klassifitseerimine

esmaspäev, 7. 03 11 8:15:00 kolmapäev, 9. 03 11 12:15:00 reede, 11. 03 11 12:15:00 esmaspäev, 14. 03 11 8:15:00 17

Liigiteke

kolmapäev, 16. 03 11 12:15:00 18 19 20

Kvantitatiivne geneetika / Evolutsioonikiirused / Koevolutsioon Evolutsiooniline Biogeograafia Makroevolutsioonilised muutused / EVO-DEVO

reede, 18. 03 11 12:15:00 esmaspäev, 21. 03 11 8:15:00 kolmapäev, 23. 03 11 12:15:00 HELLE VIIVI TOLK HELLE VIIVI TOLK HELLE VIIVI TOLK JÜRI PARIK RICHARD VILLEMS EVA LIIS LOOGVÄLI EVA LIIS LOOGVÄLI EVA LIIS LOOGVÄLI EVA LIIS LOOGVÄLI EVA LIIS LOOGVÄLI HELLE VIIVI TOLK HELLE VIIVI TOLK

http://www.blackwellpublishing.com/ridley/

www.tymri.ut.ee/189718

Ridley õpik

Pakkige lahti ja käivitage EVO16.exe (või EVO32.exe)

http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/

http://www.evolution-textbook.org/

Evolutsiooniline bioloogia on kui eluteaduste katusteadus

- molekulaarbioloogia - (populatsiooni)geneetika - morfoloogia, süstemaatika - arengubioloogia, rakubioloogia -paleontoloogia . . .

DNA, morfoloogia, käitumine..

... käsitleb organismide muutumist põlvkondade lõikes Muutused kas tänu valikulistele või stohhastilistele protsessidele – kontrollitavad eluteaduste spektris

Mitte kõik muutused pole “evolutsioonilised”

populatsioon indiviidi areng ökosüsteemi muutumine mutatsioon – valik – sageduse muutumine elueas tekkinud muutused ei pärandu ökosüsteemi muutumisel liigid asenduvad aga teistega aga ei “muutu” Evolutsioon – muutused põlvkondade vahel

Muutumine ja jagunemine * Evolutsiooniline muutus : - mutatsioon * - sageduse muutumine Mutatsiooniline jagunemine sageduslik jagunemine

aeg LIINID eellane j ä rglane Organism, populatsioonid, liigid Darwini mõistes on evolutsioon “põlvnemine koos muutumisega” (descent with modification)

eellane j ä rglane jär g lane j ä rg l ane j ä rglan e j är g lane jär g l a ne korduv liinide jagunemine lähtuvalt ühisest eellasest

eellane j ä rglane j ä rg l ane j ä rglan e jär g lane

Kohastumine (adaptation)

j är g lane jär g l a ne evolutsioonilise bioloogia üheks peaeesmärgiks on seletada kohastumist

Looduslik valik põlvkonnas.

tähendab/tagab, et mingi osa (teatava “eelisega”) indiviididest populatsioonis annab suurema osa järglaskonnast järgmises - s.t. oluline iga tunnus, mis mõjutab järglaskonna elusust (mitte ainult viljakust)

Eristamaks juhuslikust (stohhastilisest) “edukusest”, mis toimub nii-ehk-nii

ja kunstlikust valikust

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost

Üldiselt tuleb evolutsioonilise bioloogia alguseks pidada Darwini „The Origin of Species” 1859.

Mis toimus enne seda? Evolutsiooniteaduse sünni eelduseks on liikide muutumise mõistmine. See aga ei sobinud Euroopas valitsevasse maailmakäsitlusse mille (ülestähendatud) juured ulatuvad Kreekasse Oluliseks mõjutajaks oli Aristoteles.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost:

: Aristoteles Aristoteles (384-322 BC) Jumal Inglid Deemonid inimene loomad taimed mineraalid Scala Naturae Platon (~427 - ~347 BC) http://www.ucmp.berkeley.edu/history/aristotle.html

Fixed Species – liikide muutumatus Hierarchy of complexity – redel lihtsamalt keerukamale Intelligent designer – looja ettenägelikkus Temalt ka esimesi süstemaatikaid http://web.clas.ufl.edu/users/rhatch/pages/03-Sci-Rev/SCI-REV-Teaching/HIS-SCI-STUDY-GUIDE/0024_greatChainBeingCosmos.html

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost

Keskaja maailmakäsitluse kirjeldatud Euroopa loomade elusolev nii täiuslikult vormida.

kristliku kujunemisel oli Aristotelesel suur roll. Tema kirjutistel oli isegi liiga suur mõju – need pärssisid edasist uurimist, sest kõik oli “valmis”.

Aquino Toomas leidis, et Aristotelese imekspandavad kohastumused on parim tõestus Jumala olemasolu kohta. Ainult suur Jumal võib olla nii ettenägelik ja tark, et kõik Sellest sai alguse “Natural Theology”, mis püsis valdava maailmakäsitlusena Darwinini välja. Loodust uuriti, et paremini mõista Jumala loomisimet.

“Argument from design” Thomas Aquinas 1225 – 1274

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Renessanss 15 sajandi lõpuks sai otsene vaatlus ümbritseva maailma uurimisel taas oluliseks. Copernicuse, Galilei, Newtoni jt. avastused ja mehhanitsistliku (Descartes-i ratsioanlism) filosoofia teke, kus suhteliselt väike hulk algmehhanisme (loodusseadusi) määravad keeruka universumi olemuse.

Eluslooduse uurimisel põhimõttelist pööret siiski ei toimunud. Leiti, et Jumal lõi loodusseadused, mis määrasid universumi olemuse (Deism). Liigid püsisid endiselt vankumatult muutumatutena Aristotelese Scala Naturae –l, mis oli vaid nime vahetanud: “Great Chain of Being”. John Ray

Üks esimesi taimede süstemaatikaid 1627 – 1705 The Wisdom of God manifested in the Works of the Creation (1691)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Geoloogia: maa muutumine James Ussher, D.D. Lord Archbishop of Armagh (1581-1656)

• • Maailm loodi pühapäeval 23. oktoobril, 4004 e.m.a.

Aadam ja Eeva löödi paradiisist välja sama aasta 10. novembril.

Ussher's identification of the day of creation: Annales veteris testamenti, a prima mundi origine deducta (1650)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine Jumala loodu muutumatus ajas kehtis ka eluta loodusele. See dogma murti varem, kui eluslooduse muutumatus. Geoloogia kui teaduse sünd.

Geoloogia peamisteks probleemideks olid settekivimid maismaal ja fossiilid. Settekivimite puhul mõisteti, et need tekivad mere põhjas. Küsimus: kuidas merepõhjast maismaa sai?

Vulkanism – vulkaaniline aktiivsus tõstis maa merest välja Neptunism – meri taandus

James Hutton (geoloogia rajaja) rääkis pidevast muutumisest, kus maismaa kivimid jõuavad erosiooni tagajärjel merre, kus nad settivad ja Maa sisemisest soojusest tingitud maavärinate läbi jälle maismaaks tõusevad. Ta pidas neid protsesse tasakaalulisteks ja ütles, et sellel pole “märke algusest ega lootust lõpule”.

James Hutton 1726 - 1797

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine

Hutton J. 1794.

An investigation of the principles of knowledge and of the progress of reason, from sense to science and philosophy, Vol. 2.

and Cadell, Edinburgh.

Strahan ...if an organised body is not in the situation and circumstances best adapted to its sustenance and propagation, then, in conceiving an indefinite variety among the individuals of that species, we must be assured, that, on the one hand, those which depart most from the best adapted constitution, will be the most liable to perish, while, on the other hand, those organised bodies, which most approach to the best constitution for the present circumstances, will be best adapted to continue, in preserving themselves multiplying the individuals of their race.

and

James Hutton 1726 - 1797

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid – elu muutumine

Georges Cuvier Cuvier vastutas Pariisis Loodusajaloo muuseumis selgroogsete kogu eest. Peamiselt tegeles elavate liikide võrdleva anatoomiaga kuid uuris sarnaselt ka fossiile. Tuvastas, et paljud fossiilid pärinevad väljasurnud liikidelt ja nägi, et

erinevad grupid väljasurnud liike moodustavad settekivimites kihte

.

Leidis, et selliste kihtide vaheldumine peegeldab (kohalikke) katastroofe, misläbi paljud liigid välja surid ja misjärel Jumal uued liigid lõi.

1769-1832 Was appointed in 1795, at the age of 26, as assistant to the professor of comparative anatomy at the Muséum National d'Histoire Naturelle.

KATASTROFISM

Cuvier oli tulihingeline liikide muutumatuse propageerija.

Ise ta

selgroogsete paleontoloogia rajaja

Panus: Loomade anatoomilised põhiplaanid: selgroogsed, lülijalgsed, molluskid, ja kiirikloomad liiga põhjendas, võrdleva anatoomia raames keerukate kehaosade vahel.

seda suhetega

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid Tänu fossiilidel põhinevale kivimikihtide suhtelise dateerimisele sai selgeks, et elusloodus on aja jooksul väga palju muutunud.

Adam Sedgwick (1785-1873) Roderick Impey Murchison (1792-1871) Uurisid Wales’is kivimite kronoloogiat ja panid paika suhtelise geoloogilise ajaskaala kuni Kambriumini (-540mln a.) Kalad – reptiilid - imetajad

Esimene dinosauruse fossiil 1824 William Buckland (1784 - 1856)

endiselt:- KATASTROFISM

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: Uniformism "Principles of Geology" 1830 UNIFORMISM

Võttes aluseks Huttoni töö väitis Lyell, et tasapisi ka tänapäeval toimivad protsessid viivad pika aja jooksul suurte muutusteni. Üheks põhinäiteks oli tal Etna vulkaani geoloogia. Vulkaan koosnes paljudest eri aegadel toimunud pursete kihtidest, millede vahelt leidis settekivimeid, kust leidis ka tänapäevaste loomade fossiile.

Charles Lyell (1797-1875)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit

Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.

Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698 –1759) “Vénus Physique” (1745) • Muuhulgas arutles kuidas on troopikas elavad inimesed tumeda naha saanud. Kas otsene päikese mõju pärilikkusainele või nahavärvi varieeruvuste juhusliku pärandumise tulemus. • Pisut “ähmaselt” arutleb ka millegi üle, mis meenutab looduslikku valikut. • Esitas ka pärandumisteooria: “pärilikkuse osakesed” ja “orgaanilise aine iseorganiseerumisvõime”. • Näitas, et nii mees kui naissugu pärandavad järglastele tunnuseid ja uuris varieeruvust statistiliselt. • Aga pea kõigi Euroopa teadusühingute liikmeks ning Prantsusmaa ja Saksamaa Teaduste Akadeemiate presidendiks sai ta tänu sellele, et tõestas Lapimaal meridiaani mõõtes, et maa on tõesti poolustelt pisut lapik (nagu Newton ütles).

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit

Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.

Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707 –1788)

Histoire naturelle, générale

et particulière (1749-1778: in 36+8 volumes • Arutles kas sarnastel liikidel (ahvid ja inimesed) võib olla ühine eellane. Samas kui kõik perekonnad on ikkagi eraldi loodud.

• Näitas, et paljudel loomadel on “jäänuktunnuseid”, mis ei ole enam kasulikud ja seletas seda muutumisena (evolutsioon).

• Näitas, et sarnastes looduslikes tingimustes maa eri paigus elavad erinevad loomad (Buffoni seadus) ja seletas seda sellega, et loomad on pärast loomist klimaatiliste muutuste tulemusena loomiskeskusest liikunud ja muutunud nii “paremaks” kui “halvemaks”.

• Arvutas raua jahtumise kiirusest, et maa on 75000 aastat vana (mitte loodud aastal 4004 BC, mis oli ametlik Piiblist arvutatud aeg (anglikaani peapiiskop James Ussher)).

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Linné

Carl Linnaeus (1707-1778) Linne taimede taksonoomia põhines vaid reproduktiivorganite arvul ning asetusel. Klassi määras ta tolmukate ja seltsi emakate järgi. The sexual basis of Linnaeus's plant classification was controversial in its day; although easy to learn and use, it clearly did not give good results in many cases.

Later systems of classification largely follow John Ray's practice of using morphological evidence from all parts of the organism in all stages of its development. What has survived of the Linnean system is its

method of hierarchical classification

and custom of

binomial nomenclature

.

Esimene trükk 1735 Arvas, et liigid muutuvad (hübridiseerumise läbi) kuid ei näinud selles evolutsiooni vaid Jumala poolt ettekirjutatud võimalust Märkas olelusvõitlust kuid leidis et see on Jumaliku korra – looduse tasakaalu - säilitamise mehhanism.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit

Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.

Erasmus Darwin 1731–1802; Zoönomia (1794–1796)

The Temple of Nature

(1803) Charles Darwini vanaisa võib pidada veendunud evolutsionistiks. Kuid ta ei vaevunud eriti omi seisukohti põhjendama. Näiteks postuumselt avaldatud “The Temple of Nature “ esitab ta eluslooduse evolutsiooni mikroorganismidest tsivilisatsioonini poeemina. Pea ainuke idee millele oma lapselapsega võrreldes Erasmus tulla ei mõistnud oli looduslik valik.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit

Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.

James Burnett, Lord Monboddo (1714 - 1799) Veel tuleb mainida Šoti juristi James Burnetti, kes on põhiliselt tuntud kui võrdleva ajaloolise lingvistika rajaja. Kirjeldas keelte muutumise mehhanisme ning väitis keelte evolutsioonile tuginedes (esimesena), et kõikidel rahvastel (keeled) on ühine päritolu.

Eluslooduse puhul rääkis nii muutumisest kui ka looduslikust valikust. Oli pea kindel, et ahvidel ja inimestel on ühine eellane.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisest enne Darwinit

Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”.

Seega, Charles Robert Darwini panus evolutsioonilisse bioloogiasse ei olnud mitte liikide muutumise ja loodusliku valiku postuleerimine, vaid nende põhjalik teaduslik tõestamine. Eessõnas “The origin of …” kuuendale trükile kirjutab ta, et esimene, kes looduslikku valikut teaduslikumalt käsitles oli Buffon

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck

Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829)

Philosophie Zoologique

(1809) Esimene tõeline (sidus) evolutsiooniteooria.

1793 sai Muséum national d'histoire naturelle selgrootute zooloogia professoriks.

Selgrootute fossiilide vormide pidevus veenis teda liikide muutumises. 1800 esitas oma evolutsiooniteooria põhiseisukohad. Miks liigid muutuvad?

1. Jõud, mis sunnib muutuma keerulisemaks.

Mehhanism kergelt alkeemiline...

2. Jõud, mis sunnib kohastuma.

redelil horisontaalselt kohanemaks kohalike oludega ja toimib läbi tunnuste erineva Liigid liiguvad üles mööda “Great chain of Being” redelit. See liigutab liike kasutusintensiivsuse. Pidas võimalikuks ka varianti, kus kohanemine muutub nii spetsiifiliseks, et hilisem edasi arenemine ei osutu võimalikuks.

Buffoni õplilane

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck

Lamarck Darwin Darwini evolutsiooni teooriast eristamiseks kutsutakse Lamarcki oma Transformismiks • Primitiivseid liike sünnib

spontaanselt pidevalt.

• Liigid ei jagune ega sure välja. Elu jooksul omandatud tunnuste päritavus ei olnud Lamarcki teoorias kesksel kohal.

See oli pigem lihtsalt tol ajal levinud arvamus (neil, kes liikide muutumist üldse Lõpul võimalikuks kui pidasid).

neo-Lamarckistid Tõeliselt “Lamarckistlikuks” sai see alles 19 saj.

seda rõhutama hakkasid.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit Miks Darwin oli inglane ja mitte prantslane ega sakslane?

Spekulatsioon: 19 saj oli (ühiskonna) “progressi” paradigma Lääne Euroopas laialt levinud. Kuid nüanssides esines olulisi erinevusi.

Saksamaa Prantsusmaa Inglismaa

Reaktsioonina mehhanitsistlikule (Newton, Descartes) tekkis Naturphilosophie, mis küll lubas evolutsiooni, kuid käsitles seda pisut müstilisena, kõrvutades seda indiviidi arenguga eluteel Progress teadmiste paratamatu oli kasvu tulem.

Samas inimloomust peeti konstantseks.

See raamistik ei olnud soodus pinnas evolutsiooni bioloogia arengule An Inquiry into the Nature and Causes of the Wealth of Nations (1776).

Tekkis pragmaatiline utilitaarne filosoofia, mis nägi üksikisikute vahelises võistluses teed efektiivse majanduse suunas, mis lõpuks kõigile kasu toob.

Evolutsioon kui teema oli populaarne.

Adam Smith (1723 –1790) Šoti poliitökonomist

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Soodne pinnas Inglismaal

Robert Chambers (1802 –1871) Suhteliselt meelevaldne (pigem jutustus kui teadus) kosmose, maa, ja eluslooduse evolutsiooni kirjeldav teos.

Räägib nii liikide muutumisest kui kohanemisest kui väljasuremisest.

Teaduslikust sisust olulisemaks tuleb pidada selle raamatu tohutut menu. Menu ei tähenda muidugi, et enamus lugejaid sh. eriti teadlased selle sisuga nõus oleks olnud. Aeg oli Darwini tulekuks küps.

“The origin of species” esmatrükini jäi 15 aastat….

Vestiges of the Natural History of Creation

1844

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit Kokkuvõtvalt ja suure üldistusega oli seis enne Darwini tulekut järgmine

Cuvier

Paljud liigid on välja surnud ja elu on maal palju muutunud …aga liigid ise ei muutu

Lamarck

Liigid muutuvad ja kohanevad …aga ei jagune ega sure välja

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin

Charles Robert Darwin

(1809–1882)

Oli noorusest peale loodushuviline, kuigi arstist isa surus tallegi meditsiiniõpingud peale. Õppis Edinburgh’is meditsiini ja Cambridge’s pastoriks. Põhiline aeg kulus aga vastavalt mere selgrootute ja mardikate uurimisele. Beagle (1831-6) kus alustuseks luges Lyelli “Principles of Geology” ja toetas viimase uniformismi teooriat korallrahude tekke seletamisega. Kas tänased protsessid võivad seletada ka liigirikkust ja kohastumist?

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin

Beagle lodusuurijana märkas sarnaste liikide geograafilist muutuvad.

varieeruvust.

(kuid on siiski erinevad).

Näiteks Galapagose saarte vindid erinesid saareti.

Samuti ei jäänud Charlesile märkamata, et paljud fossiilid, mida ta Lõuna Ameerikas innustunult kogus, meenutavad tänaseid liike Nii ei jäänud muud üle kui tõdeda, et liigid Tagasi Inglismaal ei pidanud ta liikide muutlikkusega välja tulemist põhjendatuks enne kui on selgitanud selle põhjuse ja mehhanismi. Kõige tähtsam oli et, see mehhanism seletaks kohastumiste teket.

1938 luges juhuslikult Malthus’t..

maasirgud

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin Thomas Malthus

"Essay on the Principle of Population" (1798). (1766-1834)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1838 Darwin’i “a theory by which to work”

• • • • •

indiviidid erinevad erisused päranduvad sünnib rohkem kui ellu jääb olelusvõitlus - kohaseimad jäävad ellu annavad järglasi ja neid saab rohkem erinevates tingimusis on “kohasemad” erinevad – tekivad erinevad liigid

Darwin ei kiirustanud. Tema kaasajal ja ka enne teda oli tema ideedele sarnaseid ideid ennegi „õhku tõestatud.

visatud” Ta (Chambers, Vestiges…). Ta tahtis olla kindel ja teooriaga lagedale tulla kui kõik on teaduslikult ja põhjalikult tuvidel kui tegeles probleemiga edasi 20 aastat uurides nii kunstlikku valikut nuivähkide morfoloogiat.

Analoogiana tööliste spetsiali seerumisele Adam Smith’i majandusteoorias, Darwin liikide tõusvat kasu liikidele.

kirjeldas hargnemisest Darwini tuvila

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin : Wallace

Alfred Russel Wallace (1823-1913) 1858 avaldas Wallace Darwinile oma mõtted evolutsioonist, mis olid pea samad kui Darwinil. Ta oli ka Malthust lugenud.

Kiiresti korraldati Linné seltsis Londonis nende ideede koosesitamine. Nagu ikka, ei saadud esimese hetkega millestki midagi aru ja Linné seltsi president võttis 1858 aasta kokku: 1858 was a year “..which has not, indeed, been marked by any of those striking discoveries which at once revolutionionise … the departement of scienc on which they bear”

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1859

Origin of Species (1859) Darwin pakkus välja kaks omavahel seotud teooriat: evolutsiooni (liikide muutumine ja uuteks (kui evolutsiooni mehhanismi).

liikideks jagunemine koos paljude liikide pideva väljasuremisega) ja loodusliku valiku Reaktsioon: • Evolutsioon, ok • LV (?) Origin of Species (1859)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt

Bioloogid ja eriti võrdlevad anatoomid, kes senini uurisid (Cuvier’i jälgedes) erinevate loomade kehaplaane orienteerusid kiiresti ümber ja hakkasid nägema põlvnemist, fülogeneesi.

Huxley oli kõige suurem Darwini ideede toetaja. Kuid isegi tema ei aktsepteerinud LV-d, mis toimub indiviidide vahel väikeste erinevuste tõttu. Tema meelest toimus evolutsioon hüpetega -

saltations

Thomas Henry Huxley (1825-95)

"How extremely stupid not to have thought of that!" was Thomas Henry Huxley's reaction to Darwin's On the Origin of Species. Huxley's confidence and candor earned him the reputation as "Darwin's bulldog," I finished your book yesterday... Since I read Von Baer's given me...

Essays nine years ago no work on Natural History Science I have met with has made so great an impression on me & I do most heartily thank you for the great store of new views you have

Letter of T. H. Huxley to Charles Darwin, November 23, 1859, regarding the Origin of Species

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt

Arendas edasi rekapitulatsiooniteoorat Ontogenees kopeerib fülogeneesi Oli “dravinismuse” tuline pooldaja. Mis sest, et sai sellest teisiti aru kui Darwin. Tema meelest toimis valik suunatud protsesside tulemusel tekkinud “variantide” vahel, ning nägi evolutsioonil kindlat suunda keerukusele, mis tipnes inimesega (ja sealgi mitte kõigi inimestega).

Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919) "In order to be convinced of this important result, it is above all things necessary to study and compare the mental life of wild savages and of children. At the lowest stage of human mental development are the Australians, some tribes of the Polynesians, and the Bushmen, Hottentots, and some of the Negro tribes.

In many of these languages there are numerals only for one, two, and three: no Australian language counts beyond four. Very many wild tribes can count no further than ten or twenty, whereas some very clever dogs have been made to count up to forty and even beyond sixty."

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt

Darwini järgi on evolutsioon hargnemine vastavalt kohanemisele uute tingimustega. Puudub vajadus hierarhiale, lihtsalt keerukale. Paraku just seda otsisid paljud Darwini kaasaegsed “evolutsionistid”.

Seega, evolutsioon võeti vastu, kuid tihti moonutatud kujul

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt 50. Aasta vältel pärast Darwini “The orgin of species” ilmumist avaldati vaid kaks tööd, mis käsitlesid looduslikku valikut 1899 nätas Herman Bumpus, et varblastel, kes tormi ajal hukka said, olid keskmisest pikemad või lühemad tiivad.

-

Stabiliseeriv valik

Ja Walter Frank Raphael Weldon näitas, et krabide kuju Plymouth’i merekitsuses muutus läbi valiku (kitsama kujuga krabisid suri vähem) -

Suunatud valik

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt

LV Kriitika:

species” 1871: -

seguneva pärandumisega LV ei tööta - juhuslikkus (mitte ettemääratus) - vahepealsed etapid pole kohased - maa vavus - maailmavaateline sobimatus

George Jackson Mivart “Genesis of LV ei seleta vahepealseid etappe Seletati hoopis, et lindude tiibadeta olid esivanematel pisut mingit kasu polnud.

oli kalduvus saada järglasi, kellel suuremad tiivaköndid, ja seda vaatamata sellele, et nendest esialgu “directed mutation”? (Lamarck) Darwin võttis Mivarti kriitikat tõsiselt: Vastas, et ka “poolik” tunnus võib pisut kasulik olla (valgustundlikud pinnad – silm)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt

Darwinil puudus töötav pärilikkuse seletus, mistõttu loodusliku valiku teooriat üldsus omaks ei võtnud + = - “Blending” theory of inheritance; Darwini enda pakutud pangenesis (gemmulid) juhul kui tume alleel on eelisega, töötab Mendeli teooria “darwinlikult”, Darwini oma mitte

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine

Ka Darwin võttis omaks omandatud tunnuste päritavuse (OTP). Mõtles välja oma pärandumisetoora – pangeneesi August Weismann (1833-1914) Weismani uurimused näitasid, et OTP ei pea paika: idu- ja somatoplasma

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine

Mis siis kui eemaldada mõni organ? Näiteks, hiire saba?

Weismann (1885) amputeeris 22 põlve hiirte sabasid ja näitas, et järglastel saba ei lühene.

Tegelikult oli suur roll tsütoloogia arengul.

Märgati, et tavalistes keharakkudes on kaks paari kromosoome ja sugurakkudes vaid üks.

Weismannist sai üks väga vähestest, kes mõistis ja toetas evolutsiooni läbi loodusliku valiku

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel

1866 Kui Gregor Mendel poleks töötanud Brnos vaid ….

Ajakiri, kus ta töö avaldati, käis ~100 Euroopa raamatukogus. Pigemini oli ta lihtsalt oma ajast ees ja keegi ei mõistnud tema töö olulisust. 1822-1884

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt 19 saj. lõpp möödus biomeetrikute ja saltatsionistide väga ägedate vaidluste rütmis. Kuivõrd kumbki pool ei teadnud pärandumise mehhanismi näis vaidlus lahenduseta.

Biomeetrikud Töötasid välja statistilisi meetodeid, et hinnata LV toimet pidevatele tunnustele populatsioonis. Kuivõrd populatsioonid muutusid tasapisi, sobis neile LV paremini.

Weldon, Galton ja statistik Pearson Saltatsionistid Toetasid nn. hüppeliselt toimivat evolutsiooni. Valik käib vormide vahel milledeni jõudmine ei käi väikeste sammude kaupa.

Eitasid seega tegelikult darvinlikku LV-d.

Huxley, Haeckel ja Bateson

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendeli taasavastamine HUGO DE VRIES (1848-1935) CARL ERICH CORRENS (1864-1933) ERICH VON TSCHERMAK-SEYSENEGG (1871-1962)

Mendel “avastati“ 1900, mil kolm teadlast avaldasid üksteisest sõltumatult tehtud hübriidimiskatsete tulemused ja ühtlasi omistasid enda poolt täheldatud seaduspärasuste avastamise prioriteedi G. Mendelile.

Nagu Mendel’gi said nemadki oma tulemused taimede hübridiseerimiskatsetest. Pärast neid näidati Mendeli seaduste kehtivus kiiresti ka loomadel sh. inimesel.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika

Saltatsionistide ja biomeetrikute lõhe esialgu hoopis suurenes. Varased “mendelistid” olid kaugel Darwini LV ja graduaalse evolutsiooni aktsepteerimisest. Nemad tegelesid makromutatsioonidega.

1900 – ca 1920 mendelism Biomeetrikud ei toetanud mendelismi kuna leidsid, et pidevad tunnused päranduvad, mistap peab ka geneetiline muutlikus olema pidev mitte mendellikult diskreetne.

biomeetrikud

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika Varased mendelistid pidasid “mutatsiooni” evolutsiooni vedavaks jõuks ja arvasid, et LV ei mängi olulist rolli.

Johannseni “puhta liini teooria” oli oluline nurgakivi

Taanlane Wilhelm Johannsen oli varaste mendelistide seas eriti mõjukas, sest justkui tõestas, et LV ei saa evolutsiooni edasi viia. Ta näitas, et puhta liini puhul valik ei tööta. Töötab vaid puhaste liinide kogumis (mis paljunevad iseviljastumise teel) valides ühe välja. Oluline oli tema meelest see, et nii ei tekitata põhimõtteliselt midagi uut, puhtad liinid ise ei muutu. Tema põhiline viga oli mõistagi selles, et ta vaatas vaid mingit kindlat lookust kahe alleeliga. Tegelikult erinevad vanemad paljudes geenides ja tänu rekombinatsioonile realiseerub F2 s vaid väike hulk võimalikest kombinatsioonidest. Seetõttu toimib valik pikka aega isegi siis kui mutatsioonid uut varieeruvust sisse ei tooks.

Ja tegelikust varieeruvusest populatsioonides ei teadnud eriti keegi veel eriti midagi.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika

Pidevad tunnused ja mendelistide biomeetrikute lõhe 1909. aastal näitas rootsi taimegeneetik H. Nilsson Ehle geenide polümeerset (aditiivse) koostoimet, mis võib põhjustada tunnuste astmeliset kvantitatiivset muutlikust.

Mendelism = geneetika 1909 Bateson

Siitpeale tekkis geneetikutel võimalus mõista, et ka pidev varieeruvus sobib mendelliku pärandumisega

Thomas Hunt Morgan Paljude Morgani tatsioonide geneetika põhitõdede avasta mise kõrval näidati “kärbse ruumis” väga väike ste mõjudega mu ole masolu

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Biomeetrika - süntees

R.A. Fisher (1918) näitas et pidevate tunnuste pärilikkus on seletatav Mendeli geneetikaga kui lähtuda polümeerse (aditiivse) geenitoime kontseptsioonist - pani aluse kvantitatiivsele geneetikale Mendeli seadused annavad aluse statistilistele seaduspärasustele vanematel ja järglaskonnal avalduvatele tunnustele

Analysis of variance - dispersioonanalüüs

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees

1930-2, süntees Ronald Aylmer Fisher J.B.S. Haldane Sewall Wright statistik

LV mendellikus süsteemis. Kirjeldas kuidas ühe või kahe mendellikult päranduva geeni puhul, mis põhjustavad erinevusi ellujäämises ja reproduktiivsuses, populatsioon muutub.

biokeemik

Inbriiding ja juhuslik geneetiline triiv

ristas rotte ja merisigu

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees

Ronald Aylmer Fisher J.B.S. Haldane Sewall Wright

Genetical Theory of Natural Selection (1930) The Causes of Evolution (1932) Evolution in Mendelian Populations (1931)

Kuidas paljudele efektiga LV väikse geenide puhul mõjutab ühe suure populatsiooni aeglast muutumist Tugev LV üksi kutele geenidele.

Kohastumine on seda efektiivsem, mida rohkematesse väiksematesse alampopulatsioonidesse populatsioon jaguneb.

Shifting balance theory – valiku ja triivi koostöö.

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees

“Moodne süntees” tuleb Julian Huxley (1887-1975) raamatust „Evolution – The Modern Synthesis” 1942, kus ta suutis Fisheri, Haldane’i ja Wrighti teoreetilisi ideid viia tavabioloogideni käsitledes neid bioloogia suurte küsimuste raames Sir Julian Sorell Huxley Leiutatud sõnad / terminid: # Clade (1957) # Cline (1938) # Ethnic group (1950: as opposed to race)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud

"Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution", Theodosius Dobzhansky (1900-1975) ühendab ta teoreetilise „moodsa sünteesi” looduslike populatsioonide geneetikaga ning kirjeldab sellest lähtuvalt liikide olemust ja teket.

1937-1970 http://people.delphiforums.com/lordorman/Dobzhansky_1973.pdf

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud

Süstemaatika Tüpoloogiline liigikontseptsioon: “tüüp” & kõrvalekalded, asendus bioloogilisega, kus kriteeriumiks võime anda elujõulisi järglasi Ernst Mayr 1904-2005 1942 Süstemaatika ja liigiteke.

allopatriline, parapatriline

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud

- Ristumisbarjäärid (pre/postsügootsed)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud-paleontoloogia

Paleontoloogias ortogenees

Tempo and mode in evolution (1944)

George Gaylord Simson (1902-1984)

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi mõjud

George Ledyard Stebbins

Variation and Evolution in Plants (1950)

“Viis moodsa sünteesi botaanikasse” Käsitles liigiteket taimedel

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendelism ja Darvinism - süntees

USA: The Society for the Study of Evolution 1946 Euroopa: The European Society for Evolutionary Biology 1987 1947 Princeton http://students.washington.edu/gw0/modernsynthesis/

Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Moodsa sünteesi kokkuvõte Mendellik geneetika ja darvinlik looduslik valik

• Varieeruvus säilib pärandudes põlvest põlve, ei ühtlustu (no Blending).

• Keskkond ei mõjuta varieeruvust otse (no neoLamarck) • Varieeruvuse pidev teke (mutatsioon) on suunalt juhuslik (no directed mutation)

Kohastumused tekivad vaid läbi loodusliu valiku

• Evolutsioon tervikuna koosneb paljudest protsessidest: triiv, migratsioon, mutatsioon; kuid ainult LV tekitab kohastumusi • Ka väga väikesed erinevused alluvad valikule ja ka väga nõrk valik võib viia suurte erinevusteni

http://biomedicum.ut.ee/~martv/genolex.html

•diploidsus •haploidsus •lookus •alleel •homosügoot •heterosügoot •genotüüp •fenotüüp •dominantsus •retsessiivsus •epistaas •segregatsioon •rekombinatsioon •geneetiline aheldus