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ASIMILACION DE CO2
1. La fijación inicial del CO2 tiene lugar por carboxilación
de la RuBP
La reducción del carbono fijado a los hidratos de
carbono requiere de energía y poder reductor generados
mediante la cadena de transporte electrónico
La regeneración de la RuBP requiere de aporte energético
RUBISCO ES LA ENZIMA RESPONSABLE
DE LA FIJACIÓN DE 2 X 1011 TONELADAS
DE CO2
LA RIBULOSA 1,5 DIFOSFATO ES EL
COMPUESTO ACEPTOR DEL CO2
PARA FORMAR DOS MOLÉCULAS DE
3P GLICERATO POR MOLÉCULA
FOTOSINTESIS
PROCESOS FOTOQUIMICOS
Energía del Foton
Diagrama-Z
ATP
NADPH+H+
PROCESOS BIOQUIMICOS
CO2 fixation
Ciclo de Calvin
FOTOSINTESIS
+
H2 O
CO2
Energía
Como se realiza
la “Fotolisis”
del agua ?
ATP y
NADPH+H+
Luz adsorbida
por pigmentos
CLOROFILA
ADP
NADP
CLOROPLASTO
O2
FASE
FOTOQUIMICA
Ciclo de
Calvin
Utilización de la Energía
y su ciclo
+
C6H12O6
FASE BIOQIMICA
1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP
2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O).
3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa.
Visión de conjunto
EXPERIMENTOS DE CALVIN-BENSON-BASSAN
4, 5, 6 y 7C
5, 6, 7C
A que azúcar
se fija el CO2?
3C
4, 5, 6 y 7C
5, 6, 7C
Autorradiografía y
Rx
C14
3C
RUBISCO
Ribulosa 1,5 bisfosfato
3-PGA
3-PGA
C-14
3-PGA
1-3 BIFOSFOGLICÉRICO
3-PGA
El CO2 se combina con la
ribulosa bisfosfato, para
formar ácido fosfoglicérico
Reacción catalizada por la
ENZIMA RUBISCO:
Ribulosa bisfosfato
carboxilasa-oxygenasa
Al Citoplasma
Acido 3- Fosfoglicerico es Reducido a
Gliceraldehido-3-Fosfato y
1 de cada 6
moléculas de triosa fosfato es exportada
desde el CLOROPLATO
Comparison of C3 & C4 leaves
• C3 - note the lack of
chloroplasts in the
bundle sheath
• C4 - note the extensive
chloroplasts in the
bundle sheath
CICLO C4 (Hatch-Slack)
OAA 4C
NADP NADPH.H
CO2
PEP carboxilasa
PEP 3C
MALATO 4C
CICLO C4
M
E
S
O
F
I
L
O
ADP
ATP
PIRUVATO 3C
MALATO 4C
NADPH.H
CO2
CICLO C3
RubisCO
VASO
NADP
GLUCOSA
V
A
I
N
A
SUBTIPO
C4
Acido en
celulas del
haz de la
vaina
Enzima de
Ejemplos
descarboxilacion
NADP-ME
Málico
Enzima málica
dependiente de
NADP
(Cloroplasto
Maíz, caña de
azucar,sorgo
NAD-ME
Aspártico
Enzima málica
dependiente de
NAD
(mitocondria
Panicum
milliaceum
PEP-CK
Alanina\
piruvato
Fosfoenol
piruvato
carboxiquinasa
(citoplasma
Panicum
maximum
Fotosíntesis neta
mg de CO2/dm2/hora
Plantas C4
Maíz
46-63
Sorgo
55
Caña de azúcar
42-49
Plantas C3
Trigo
17-31
Remolacha
24-28
Tabaco
16-21
PLANTAS CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
NOCHE
DIA
CO2
PEP
3C
HCO3-
OAA
4C
PEPc
ATP
NADPH.H
MALATO
4C
MALATO
4C
CICLO C3
CO2
Glucosa
VACUOLA
PIRUVATO
3C
Almidón
MAC FACULTATIVA
MAC – C3
METABOLISMO ESPECIAL
MAC CYCLING
Vía
C3
Enzima
responsable de
carboxilacion
inicial
Anatomía
Rubisco
Tasa de
fotosíntesis
Inhibición de la
fotosíntesis por
el oxígeno
Media
Alta
Baja
Sí
No
Si durante el día
No durante la
noche (Fijación
oscura de CO2)
Baja
Media
Alta
Eficiencia de
uso de agua
Normal
C4
Fosfoenol
piruvato
carboxilasa
(PEPC)
Kranz
MAC
Ambas:
Rubisco y
PEPC
Suculenta
Características
C3
C4
MAC
Fotorespiracion
detectable
si
no
No
Temperatura
óptima para la
fotosíntesis
15-25%
30-40%
35%
Toneladas de
materia seca
producida por
Ha/año
20-25
tons
35-40
tons
Variable y
poca
TIPO
C3
C4
MAC
450-950
230-350
50-51
[CO2]min.
fotosíntesis
0.03-0.07%
0-0.01%
0-0.005%
REQUERIMIENTO
DE SODIO
NO
SI
PROBABLE
EUA
FOTORESPIRACIÓN
CO2
RubisCO
O2
Ribulosa 1-5 P
αCG
GOGAT
gln
glu
Ciclo C3
CH2O P
COO-
Fosfoglicolato
Cloroplasto
GS
P
Glicolato
O2
CH2OH
COO-
Glicerato
Peroxisoma
H2O2
COH
Glioxilato COONH2
Glicina
Serina
2 Glicina
Serina
Mitocondria
NH3
O2
NAD
CO2
NADH.H
FOTOINHIBICIÓN
La maquinaria metabólica aeróbica genera y consume
especies activadas del oxígeno (EAO) como el anión
superóxido (O2 --) , el peróxido de hidrógeno y el oxígeno
en estado de singlete (1O2).
Las EAO reaccionan muy fácilmente con los ácidos grasos
poliisaturados de las membranas formando peróxidos y
modificando los aminoácidos que componen las proteinas.
Las EAO inducen la ruptura y la agregación de la
proteínas haciéndolas más susceptibles al ataque de
proteasas.
Una situación de estrés (salino, termico, lumínico)
desacoplan el balance producción / eliminación de EAO
provocando su acumulación e imponiendo condiciones
de estrés oxidativo.
Para el caso de fotosistemas la actividad del ciclo de
las xantofilas localizado en la membranas de los
tilacoides permite la disipación en forma de calor de
una porción del exceso de energía absorbida por las
clorofilas.
El ciclo de las xantofilas consiste en la ínter conversión
catalizada enzimáticamente por la violaxantina
desepoxidasa (VDE) y la zeaxantina epoxidasa (ZE).
Cuando la densidad de flujo fotónico inferior al punto de
saturación de luz, la ZE convierte la zeaxantina en
violaxantina.
Por el contrario, cuando la DFF es superior al punto de
saturación de luz, se forma zeaxantina a partir de la
violaxantina.
En condiciones de estrés por luz que induzcan
una reducción de la fotosíntesis se produce
acumulación de zeaxantina.
Las clorofilas transfieren parte de su energía
de excitación a la zeaxantina y esta se disipa
en forma de calor (quenching no fotoquímico.
PUNTO DE COMPENSACIÓN DE
LA LUZ
IRRADIANCIA A LA CUAL EL
INTERCAMBIO NETO DE CO2 ES IGUAL
A CERO
HOJAS DE SOL: 25 – 50 mmol m-2s-1
HOJAS DE SOMBRA: 5 – 15 mmol m-2s-1
PUNTO DE COMPENSACIÓN DE CO2
CONCENTRACIÓN INTERCELULAR DE CO2 A LA
CUAL EL INTERCAMBIO NETO DE ESTE ES IGUAL
A CERO
DEPENDIENTE EN ALTO GRADO DE:
CONCENTRACIÓN DE O2
IRRADIANCIA
TEMPERATURA FOLIAR
HOJAS DE C3: APROX. 50 mL L-1
HOJAS DE C4: 0 – 1 mL L-1