Transcript Klasifikace fytolitů

Modul: Fytolity
Fytolity
Charakteristika fytolitů
Klasifikace fytolitů
Fytolitová analýza
Aleuronová zrna
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
FYTOLITY
•mikroskopické útvary inkrustující buněčné stěny nebo krystalické inkluze nacházející
se uvnitř buněk. Nejčastěji se jedná o anorganické látky;
•vytvářejí pravděpodobně depo zásobních látek (např. vápníku)
využitelných
v případě potřeby nebo slouží jako depo odpadních produktů buňky. Silikáty
inkrustující buněčné stěny také zpevňují rostlinná pletiva;
•tvar fytolitů, způsob uložení v buňce a chemické složení fytolitů se liší u různých
systematických skupin rostlin.
Klasifikace fytolitů
•značně nejednotná, existuje několik přístupů k systematickému třídění fytolitů.
Klasifikace fytolitů podle tvaru:
•krystalický písek: drobné krystaly vyskytující se ve velkém množství
•styloidy: jednotlivé větší hranolovité krystaly
•rafidy: svazky tenkých jehlicovitých zašpičatělých krystalů
•drůzy: srostlice tvořené více krystaly
•sférity (sférokrystaly): radiálně uspořádané jehlicovité krystaly
Klasifikace fytolitů podle chemického složení:
•krystaly šťavelanu vápenatého: jsou nejrozšířenější, vyskytují se v monoklinické
(jednoklonné) soustavě jako monohydrát (COO)2Ca . H2O nebo v tetragonální
(čtverečné) soustavě jako trihydrát (COO)2Ca . 3 H2O. Nacházejí se v cytoplazmě
nebo ve vakuole. Mohou se také ukládat na povrchu buněčné stěny. Příkladem
krystalických inkluzí šťavelanu vápenatého jsou krystalický písek ve stoncích bezů
(Sambucus), hranolovité styloidy v buňkách suknice cibule česneků (Allium), v listech
begónií (kysala, Begonia), révy vinné (Vitis vinifera), v lýku mnohých dřevin, rafidy ve
stoncích podeňky (Tradescantia), drůzy v lýku lípy (Tilia) aj.;
•uhličitan vápenatý (CaCO3): může vytvářet hroznovité shluky, tzv. cystolity ve
zveličelých idioblastech (lithocysty).
Vápník deponovaný v cystolitech může být pravděpodobně rostlinou metabolicky
využíván.
Cystolity se vyskytují např. u zástupců čeledí kopřivovitých (Urticaceae),
morušovníkovitých (Moraceae), kam patří i fíkovník, brutnákovitých (Boraginaceae),
tykvovitých (Cucurbitaceae), paznehtníkovitých (Acanthaceae).
Uhličitan vápenatý se také nachází v buňkách starších letokruhů dřeva mnohých
dřevin, např. jilmu (Ulmus), buku (Fagus), hrušně (Pyrus).
•kyselina křemičitá (Sio2 . nH2O) inkrustuje většinou buněčné stěny epidermis ve
formě pevného silikátového polymeru –
např. u přesliček (Equisetum), trav
(lipnicovité, Poaceae), ostřic (Carex), buněčné stěny žahavých trichomů kopřiv
(Urtica). Uvnitř buněk vytváří kyselina křemičitá křemičitá tělíska.
Silikátové fytolity obsahují buňky vranečků (Selaginella), některých kapradin
(Marattia, Angiopteris), krátké epidermální buňky trav (lipnicovité, Poaceae),
epidermální buňky šáchorovitých rostlin (Cyperaceae) aj. V buňkách některých
rostlin, např. u fíkovníku sykomory (Ficus sycomorus), se nacházejí silikátové
cystolity.
U některých druhů bambusů jsou interceluláry v internodiích stébel vyplněny
křemičitými konkrecemi známými jako tabašír;
•vzácně se vyskytují i inkluze jiného chemického složení. Např. v listech béru
(Setaria) byly zjištěny sférity šťavelanu hořečnatého, v buňkách epidermis kapary
trnité (Capparis spinosa) jsou uloženy krystaly síranu vápenatého (sádrovec)
v podobě tyčinek a sféritů, v buňkách žloutnoucích listů révy vinné (Vitis vinifera) se
nacházejí krystaly vinanu vápenatého;
•krystalickou formu mohou mít v buňkách i některé složitější organické látky.
V buňkách některých česneků (Allium) nebo v listech červenolistých odrůd zelí
(Brassica oleracea var. capitata) se může rostlinné barvivo anthokyan vyskytovat
v krystalické podobě.
Drůzy (srostlice krystalů)
šťavelanu vápenatého v
pletivech topolu černého
(Populus nigra).
Drůzy (srostlice krystalů)
šťavelanu vápenatého v
pletivech lípy srdčité (Tilia
cordata).
Rafidy (jehlicovité, na konci
zašpičatělé krystaly) šťavelanu
vápenatého v buňkách dřeně
podeňky (Tradescantia sp.).
Drůza šťavelanu vápenatého v
buňce dřeně zákuly japonské
(Kerria japonica).
Krystal
šťavelanu
vápenatého
ve
formě
monohydrátu v jednoklonné soustavě ve zveličelé
buňce (idioblast) listu citroníku (Citrus sp.).
Styloidy (hranolovité krystaly šťavelanu vápenatého
ve formě trihydrátu ve čtverečné soustavě) v buňkách
suknice cibule česneku kuchyňského (Allium cepa).
Hvězdicovitý idioblast v řapíku leknínu bílého (Nymphaea alba). Idioblasty jsou buňky
lišící se svým tvarem a obsahem od okolních buněk pletiva. V řapících leknínů se
nacházejí hvězdicovité idioblasty, jejichž ramena ční do intercelulár.
V buněčných stěnách idioblastu jsou uloženy fytolity (krystaly šťavelanu vápenatého).
Epidermis listů fíkovníků (Ficus) je třívrstevná. Nápadně velké epidermální buňky se
nazývají lithocysty (příklad idioblastu). V nich jsou na lopatkovitě rozšířených celulózních
stopkách uloženy hroznovité shluky uhličitanu vápenatého, tzv. cystolity.
Sférity (sférokrystaly) v trichomu listu
koleusu ozdobného (Coleus blumei).
Otiskový preparát epidermis letní lodyhy přesličky rolní (Equisetum arvense).
Vnější stěny epidermálních buněk, včetně svěracích buněk stomat, jsou inkrustovány
silikáty. V místech kumulace silikátů se v epidermis vytvářejí protuberance (hrbolky) patrné na černobílém otiskovém preparátu.
Fytolitová analýza
Využívá specifického utváření fytolitů a jejich schopnosti dlouhodobě přetrvávat
v půdě nebo sedimentech. Fytolity se získávají dekompozicí nebo spálením
rostlinných zbytků, poté jsou podrobeny mikroskopické analýze.
Využití fylolitové analýzy je mnohostranné (především využití silikátových fytolitů).
Využívá se např. při rekonstrukci vegetace příslušného období
(nejčastěji starší holocén, pleistocén, ale i starší období),
v archeologii při determinaci pěstovaných rostlin (často bývá
zkoumán obsah obilných jam, silikátové fytolity trav jsou často
činkovitého tvaru nebo nepravidelného tvaru s výběžky), při
identifikaci fosilních půd, v některých případech umožňuje
fytolitová analýza rozlišit mořské a terestrické sedimenty, může
Silikátový
sloužit jako forenzní nástroj v kriminalistice aj.
travní fytolit
Zajímavým výsledkem fytolitové analýzy je doložení trávožravého
sauropodního dinosaura v Indii z doby před 65 – 70 milióny lety V ČR se fytolity
Laboratoř
(svrchní křída). Důkazem je přítomnost silikátových travních fytolitů zabývá
archeobotaniky a
paleoekologie (LAPE)
nalezených v dinosauřím trusu – v tzv. koprolitech.
PřF JU v Českých
Analýza fytolitů sedimentů v oblasti San Andrés v Mexiku prokázala při
Budějovicích
pěstování rané formy domestikované kukuřice předchůdci civilizace
Olméků již před zhruba 7300 lety (některé nejnovější údaje
naznačují ještě vyšší stáří).
Aleuronová zrna
V semenech některých rostlin, např. skočce (Ricinus), fazolu (Phaseolus), trav aj., se
nacházejí buňky obsahující aleuronová zrna. Aleuronová zrna vznikají tak, že
prekurzory zásobních bílkovin pronikají z cytoplazmy do vakuoly, kde se mění na
základní části zrna. V typické podobě obsahuje aleuronové zrno krystaloidy a
globoidy. Krystaloid představuje krystalickou formu bílkovin. Globoid je tvořen
fytinem (vápenato – hořečnatá sůl esteru kyseliny hexofosforečné a inositolu), který
tvoří zásobárnu mobilního fosforu. Buňky obsahující aleuronová zrna mohou tvořit
aleuronovou vrstvu pod osemením, např. u obilnin.
Aleuronová vrstva pod
Buňka endospermu semene skočce
osemením obilky pšenice.
obecného a aleuronovými zrny.
globoid
krystaloid