Transcript ECOT, Dynamique des ligneux dans les écosystème tropicaux, B

Dynamique des ligneux dans les
écosystèmes tropicaux
S. Barot et B. Riéra
Pourquoi un tel sujet?
 Importance quantitative:
les savanes : 20 % des terres émergées
les forêts sèches
les forêt humides : 7 % des terres émergées
 Intérêt pratique :
les ligneux comme ressource, la biodiversité
ligneuse des forêts humides comme ressource
 Intérêt théorique :
les forêts et les savanes tropicales comme
champ d’expérimentation
Plan de la présentation :
1 Les contraintes bio-physiques en savane et en
forêt
2 Dynamique des populations
2.1 Une approche classique : les modèles matriciels
2.2 Vers une prise en compte de l’hétérogénéité
spatiale et temporelle
3 Dynamique des communautés
3.1 L’équilibre herbe/arbre en savane
3.2 La biodiversité ligneuse élevée des forêts
tropicales
1 Les contraintes bio-physiques pour
les ligneux
Contraintes
Les contraintes climatiques
Raisons de la limite forêt/savane?
Contraintes
Hauteur
Limitation des ligneux par la feu et les
herbivores en savane
Hauteur
1
0
Température au
moment du feu
1
0
Probabilité qu’une feuille soit mangée
D’être renversée par un gros herbivore
Contraintes
Limitation des ligneux par la lumière
en forêt
D’après Kira 1978, Kenya
Contraintes
Efficacité de la
photosynthèse
à une faible
intensité lumineuse
Vitesse de croissance
Contraintes
Energie allouée à
la « protection »
Survie
Un trade-off entre la croissance et la
survie
Energie allouée à la croissance
Photosynthèse à une forte
intensité lumineuse
Probabilité annuelle
de survie
La notion de recrutement
Recrutement
0.9
0.4
Taille
Faible probabilité
d’atteindre
le stade
reproducteur
Contraintes
Taille critique
Forte probabilité
d’atteindre
le stade
reproducteur
• Courbes de distribution des diamètres
d ’après Rollet 1969.
Des contraintes de natures différentes

Le feu et les herbivores sont extérieurs à
la communauté des ligneux
 La
compétition pour la lumière est un
facteur interne à la communauté des
ligneux d’une forêt
Contraintes
Ainsi :
 Ces contraintes peuvent modeler les
cycles de vie d’une manière comparable : en forêt
et en savane les ligneux juvéniles et adultes ne
vivent pas dans le même milieu
 Le feu et les herbivores peuvent déterminer la
limite forêt savane (cf dernière partie)/ la
compétition pour la lumière est juste un facteur de
structuration de la forêt
 Les contraintes s’exerçant sur les individus ne sont
pas forcément déterminantes à l’échelle des
écosystèmes
Contraintes
2 Dynamique des populations
Population
2.1 Une approche classique : les
modèles matriciels
But de ce type d’étude?
Décrire le cycle de vie d’une espèce
 Voir quels en sont les stades critiques
 Déterminer si une population est stable
 Comparer différentes espèces ou
populations

Population
Principes des modèles matriciels
Comment modéliser d’une manière simple mais
réaliste la dynamique d’une population structurée?
S1
Plantule
S2
R1
Juvénile
F
Population
S3
R2
Adulte
 Il est facile d’estimer les paramètres sur le
terrain
 Les variables du modèle sont le nombre
d’individus dans chaque stade
Comment évoluent ces variables dans le temps?
P (t  1)  P  t  S1  A(t ) F
S1
J (t  1)  P (t ) R1  J (t ) S 2
P(t)
A(t  1)  A(t ) S3
Population
S2
R1
J(t)
F
S3
R2
A(t)
Il existe alors une formulation mathématique très
simple, sous forme matricielle
 Cette formulation est très générale et est valable
quelque soit le cycle de vie
P (t  1)  P  t  S1  J (t )  0  A(t ) F
J (t  1)  P (t ) R1  J (t ) S 2  A(t )  0
A(t  1)  P (t )  0  (t )  0  A(t ) S3
 S1

M   R1
0

Population
0
S2
R2
 P (t ) 
F
 V t   J (t ) 
0   

 A(t ) 
S3 


V  t  1  M  V (t )
V (t )  M  V (0)
t
Cela permet de prédire tous les états futurs de la
population
 Des outils standard d’analyse ont été dévelopés
Quand t est suffisamment grand
V (t )  constante   W
t
 est la première valeur
propre
W est le premier vecteur
propre à droite
Population
P
J
A
>1
<1
Il existe beaucoup d’autres outils d’analyse:
 Estimation de l’âge dans les différents stades
 Formule pour le calcul de la sensibilité de  à
chacun des paramètres de la matrice
Savoir quel est le paramètre démographique le plus
important, sur lequel la sélection devrait en priorité agir
Estimer l’incertitude sur l’estimation de  en fonction de
l’incertitude sur l’estimation des paramètres
démographiques à partir des données de terrain
Population
Les calculs peuvent tous être réalisés facilement en
utilisant des logiciels standards
 Utilisation en biologie de la conservation
 Utilisation pour faire des prédictions théoriques
Population
Discussion
 Pas de variabilité temporelle ou spatiale
 Les paramètres démographiques dépendent
seulement du stade: les individus sont tous
identiques (problème pour l’estimation de l’âge)
 La population n’est pas régulée, si >1 elle croit
exponentiellement ce qui n’est pas réaliste
Des raffinements permettent de tenir compte de la
densité dépendance, ou de la variabilité temporelle
Une solution: utiliser un modèle individu-centré ou
spatialement explicite
Population
Un exemple : le palmier Rônier dans
la savane de Lamto
Barot et al. Biotropica 1999 et J. Trop. Ecology 2000
Population
Un modèle de Lefkovitch fondé sur les
femelles
Population
Démographie
 Les populations étudiées sont proches de
l’équilibre (taux d’accroissement
asymptotique proche de 1: 0.99  1.03)
 L’analyse de sensibilité montre que le stade
critique est le stade juvénile
graine
Matrice
de
sensibilité
Population
plantule 1 plantule 2
juvénile
adulte
graine
-
-
-
-
0.000
plantule 1
0.098
0.082
0.028
-
-
plantule 2
-
0.519
0.175
0.247
-
juvénile
-
-
0.356
0.496
-
adulte
-
-
-
6.197
0.234
Modèle moyen (4 parcelles 2 années)
Structure de la population en stades
Observées
Prédites par le modèle
 Distributions
classiques
 Assez bon
accord
entre les
distributions
observées et
prédites
Plantule 1 Plantule 2 Juvéniles
Adultes
Structure de la
population en taille
 La distribution en
taille de la
population est
bimodale
Pourquoi?
 Ce n’est pas dû à des variations
temporelles dans les paramètres démographiques
puisque la distribution observée est proche de la
distribution stable prédite par le modèle
Différences individuelles intra-stades? Croissance
Population
Quand le
recrutement
a-t-il lieu?
Adultes
Juvéniles
Histoire de vie
ANOVA (P<0.05)
Le palmier Rônier
présente une
sénescence forte
Nb feuilles /10
Mortalité  3
Fecondité / 4
Population
Régression logistique
(W =12.46, P<0.001)
ANCOVA
(F =14, P<0.001)
Histoire de vie
 Cette sénescence commence avec la
maturité sexuelle
Le model matriciel permet d’estimer l’âge des
palmiers
(Cochran 1992, Ecology; Barot et al. 2002, Oikos)
 La maturité sexuelle est atteinte très
tardivement (vers 90 ans)
 L’espérance de vie des adultes est faible
(environ 25 ans)
Population
Comparaison avec le cycle de vie
d’autres palmiers
 Le cycle de vie du Rônier représente un cas
extrême de stratégie pérenne: reproduction très
tardive, et faible durée de la période de reproduction
Distributions stables en âge des individus
reproducteurs prédites par les modèles matriciels
A. mexicanum
C. readii
P. barteri
R. sapida
T. radiata
L. deltoidea
B. aethiopum
Population
 La sénescence est plus marquée chez le
Rônier que chez les palmiers de forêt
Pourquoi?
 Cela pourrait être dû à une différence
dans la pression de sélection dominante
 compétition pour la lumière / stress dû au
feu et au manque de nutriments
Population
Le modèle matriciel utilisé est un outil
d’analyse démographique utile
mais Ce modèle fait l’hypothèse que les
individus de chaque stade sont identiques,
alors qu’ils diffèrent par leur nombre de
feuilles, leur âge, leur environnement
local...
mais Ce modèle ne permet pas d’analyser
finement les processus sous-jacents à
certains ‘‘patterns’’ observés comme la
bimodalité de la distribution en taille
(Huston 1987)
Population
2.2 Vers une prise en compte de
l’hétérogénéité spatiale et temporelle
But de ce type d’étude?
 Analyser
les mécanismes
démographiques sous-jacents
 Comprendre la répartition spatiale de la
population étudiée
 Tester l’importance des différences
inter-individuelles
Population
Les interactions entre plantes et les interactions
entre les plantes et leur environnement sont
locales
Population
Comme l’environnement est
fondamentalement hétérogène:
Les plantes d’une population sont très
différentes les unes des autres parce qu’elles
sont soumises à des conditions locales
différentes

Cela doit avoir des conséquences
démographiques à l’échelle de la population
Population
Cela est particulièrement vrai pour des
organismes sessiles à longue durée de vie
comme les plantes ligneuses:
 Les plantes ne se déplaçant pas, elles ne
peuvent ‘‘ moyenner’’ dans le temps la qualité de
leur environnement
 Les effets des interactions locales sur la survie,
la croissance, et la fécondité sont potentiellement
cumulatifs dans le temps
Population
Une hétérogénéité environnementale
préexistante
Roche mère
Hydrologie
Topographie
Couverture pédologique
Types de sols
ferrallitiques
Population
D’après Sabatier et al. 97, Guyane
Un hétérogénéité environnementale crée
par la végétation elle-même
Un individus
Absorption de lumière
Absorption d’eau et de nutriments
Une population : importance de la répartition spatiale
Population
Les arbres de forêt comme source
d’hétérogénéité : la litière
 Répartition
hétérogènes de la litière
Répartition des feuilles
brunes au sol
 Les litières de
différents arbres sont
différentes
 Hétérogénéité de la
décomposition
 Influence de la
répartition spatiale des
arbres
Population
D’après Grandval 1993, Guyane
Les arbres de forêt comme source
d’hétérogénéité : la lumière
Une structure verticale complexe
Des trouées
Population
D’après Schultz 1960, Surinam
500 m
Cartographie des trouées
D’après Hubbell 1999, Barro Colorado Island, Panama
Les arbres de savane comme source
d’hétérogénéité
D’après Belski et Canham 1994, Kenya
Population
Ne pas oublier l’influence de la faune:
les vers de terre
 La faune du sol
modifie sa structure et sa
teneur en nutriments
 Sa répartition dépend
de facteurs internes et de
l’hétérogénéité
préexistante
 Un facteur de
structuration de plus
Population
D’après Rossi 98, Lamto, CI
Ne pas oublier l’influence de la faune:
les termites
Trinervi
1 m2
Macrotermes
5 m2
Argile 
Nutriment 
Population
Butte : Odontotermes?
10 m2
Facteurs
abiotiques
Environnement
hétérogène
Espèces
végétales
Faune
Modification
de
l’environnement
par la population
étudiée
Conditions
locales vues
par les individus
Individu
étudiés
Réactions
individuelles
Population
Dynamique
Répartition
spatiale
Population
Position
des individus
par rapport
aux sources
d’hétérogénéité
Existence d’un réseau complexe
d’interactions entre démographie,
répartition spatiale, et hétérogénéité de
l’environnement
Hypothèse sous-jacente principale :
il faut tenir compte des variations inter-individus
pour comprendre et prédire la dynamique des
populations végétales
Population
Un exemple : le palmier Rônier dans
la savane de Lamto
Barot et al. Ecology et Oikos 1999
Population
Structuration spatiale de l ’écosystème
Le sol de la
savane est
globalement très
pauvre en
nutriments
mais ...
Population
Arbre
Buttes d’origine termitique
Tache de sol riche en nutriments
Mordelet et al 1993, Abbadie et al. 1992
Mise en évidence d’une stratégie
particulière d’exploitation du sol
Profondeur (cm)
Densité racinaire (kg /m3)
Sous bosquet (sans Rônier)
Hors bosquet
Population
Mordelet, Barot, Abbadie, Plant and Soil 1996
Un exemple de parcelle
Sur les 5 parcelles: environ 1500 Rôniers, 3000 arbres et 200 buttes
Population
Hypothèses testées
Méthode statistique
 Exemple de la fonction G (Diggle)
G(w) = nombre moyen de voisins dans un rayon w
pour une répartition aléatoire
G(w)=1-e-pw
estimateur de G pour une distribution
observée=G(w)
 Statistique utilisée
dw=sup w |G(w) - G(w)|
Problème: on ne connaît pas la distribution
théorique de dw
Population
2
Utilisation d’une approche de type MonteCarlo
dw
dw pour la répartition spatiale observée
w
enveloppe provenant de 500
simulations de répartition aléatoire
 Test: on regarde si moins de 5% des simulations
conduisent à un dw inferieur au dw observé
 Agrégation ou répartition régulière? Signe de dw
observé
Population
Relations intra-stade
 Les adultes ont une répartition aléatoire, ou
beaucoup moins agrégative (5 tests significatifs sur 15,
P<0.05) que les juvéniles et les plantules (27 tests
significatifs sur 30, P<0.05):
 compétition intraspécifique
Relations inter-stade
 Les plantules à feuille fendue, au contraire des
juvéniles, sont fortement associées spatialement aux
femelles (association à faible distance dans 4
parcelles sur 5, P<0.05):
faible distance de dispersion et effet négatif de la
présence des femelles
Population
Influence de l’hétérogénéité environnementale
 Tous les stades sont associés aux taches
de sol riche en nutriments (23 tests significatifs sur
30, P<0.05), mais la distance d’association est
beaucoup plus réduite pour les stades immatures:
P<0.05
dmax
Plantules
Juvéniles
Adultes
 Les nutriments sont limitants; un autre processus est
nécessaire pour expliquer la différence de répartition
spatiale
Population
Interprétation: hypothèses pour un
scénario de démographie spatiale
 Pour une plantule, il serait important de
germer loin de sa mère, sur une tache de sol
riche en nutriments
 Pour un juvénile, il serait important de ne
pas être trop proche d’une tache de sol riche
en nutriments
Au centre de ces taches, la compétition
intraspécifique serait très forte
 Ce scénario fait appel à des différences
intrastades de survie et de croissance entre les
individus ( modèle matriciel)
Population
Interprétation
Fonction de Ripley
La distribution cumulative est estimée empiriquement, ce qui
demande un inventaire exhaustif des points et non pas des
échantillons dispersés de points. La statistique de Ripley peut être
estimée comme suit :
n
n
  x x
Kˆ r   1   ij
i 1 j 1
i
j
r
 n
Autrement dit, K(r) est un recensement de la proportion des points
qui tombent à l’intérieur de chaque classe de distances.
Fonction de
Ripley
Principe de correction des effets de bordure pour tout point i situé à une distance
e < r de l’un des bords. Sous l’hypothèse que la densité des points est identique dans
la fraction de cercle de rayon r exclue de la parcelle et dans l’intérieur de la surface
testée, la correction consiste à pondérer, pour tout point i considéré, la valeur δij par
le rapport entre le périmètre total et l’arc de cercle inclus dans la parcelle. D’après
Collinet (1997) et Goreaud et Pélissier (1999), modifié.
Fonction de Ripley et enveloppes de 100 réalisations d’un processus de Poisson
de même intensité. La fonction est représentée. La bande sous-jacente indique
les distances auxquelles un écart significatif à la répartition aléatoire se produit.
D’après Picard (1999). régularité
; agrégation
Analyses par la fonction de Ripley
A
Analyse en fonction du tempérament
B
C
IC
L( r )
IC
r
L( r )
IC
r
L( r )
r
IC
Sciaphile
IC
Intermédiaire
IC
Héliophile
L(r) : Fonction de Ripley transformée
IC : Intervalle de confiance
r : rayon
3 Dynamique des communautés
Communautés
3.1 L’équilibre herbe/arbre en savane
 L’étude du palmier Rônier et les trouées en forêt
montrent qu’il est difficile d’étudier une
population isolée… il y a toujours des interactions
entre espèces végétales / entre espèces végétales et
animales
 Le point clef de la dynamique de la savane est
l’équilibre herbe/arbre qui peut faire basculer
de la savane vers la prairie ou la forêt
Quels sont les mécanismes permettant cet
équilibre?
Communautés
Interaction herbe/arbres
Communautés
Des scénarios classiques
‘‘grazers’’ 
‘‘Browsers’’ 
‘‘grazers’’ 
Biomasse
herbacée 
Biomasse
herbacée 
Feu 
Disponibilité
de l’eau 
Trouées
dans le
couvert
ligneux 
Biomasse
herbacée
locale 
Feu
Nutriments
du sol
et des herbacées 

Ligneux
Communautés
Buisson
et arbres 
Feu

Ligneux
Savane pauvres
en nutriments
de l ’Ouest Africain
Graminée pérenne
à croissance lente
Un système souvent complexe d’interactions
Contrôle de la peste bovine
dans les années 60
Accroissement de la pop
de gnous
SAVANE
Diminution de la compétition
par la graminée dominante
Herbacées non graminées 
SAVANE BOISEE
Biomasse graminée plus faible
Buffles 
Feux 
Gazelles de Grant 
Petits arbres 
Guépards 
D’après Sinclair 1979, Serengeti
Communautés
Girafes 
Grands arbres 
La biodiversité des ligneux en savane?
Importance? Facteurs?
Les savanes, un écosystème stable?
Communautés
3.2 La biodiversité ligneuse élevée des
forêts tropicales
Station des Nouragues
Inventaire sur 40 ha
des arbres de plus de 30 cm
de dbh
5123 arbres
Communautés
Family name
Caesalpmaceae
Lecythidaceae
Mimosaceae
Sapotaceae
Chrysobalanaceae
Burseraceae
Cecropiaceae
Lauraceae
Myristicaceae
Tiliaceae
Nyctaginaceae
Sterculiaceae
Vochysiaceae
Fabaceae
Rubiaceae
Moraceae
Boraginaceae
Apocynaceae
Meliaceae
Icacinaceae
Euphorbiaceae
Bignoniaceae
Caricaceae
Annonaceae
Bombacaceae
Elaeocarpaceae
Caryocaraceae
Rutaceae
Combretaceae
Simaroubaceae
Sapindaceae
Clusiaceae
Flacourtiaceae
Anacardiaceae
Olacaceae
Proteaceae
Ebenaceae
Dichapetalaceae
Total
N species
16
9
25
29
4
13
8
5
3
3
1
4
5
10
6
5
2
9
6
2
4
3
1
3
2
1
1
1
2
2
1
1
2
2
2
1
1
1
196
Nb trees
1031
664
518
474
315
298
258
188
152
142
118
111
106
96
90
84
69
64
59
47
31
30
27
25
17
16
12
11
8
7
7
7
6
4
2
1
1
1
5123
Tot. Fr. Guiana
34
32
38
70
42
13
8
40
9
5
2
4
17
34
9
31
2
14
10
3
21
6
1
3
6
12
3
2
12
2
5
8
7
6
4
2
3
1
590
Comportement
dans la
régénération :
espèces
sciaphiles en
jaune, héliophiles
en rouge.
D ’après
Alexandre 1989.
• Caractéristiques des
espèces :
• Pionnières
• Dryades
Les stratégies des arbres forestiers et leurs relations avec la nature des radiations
en fonction de leur âge : a lutteurs (strugglers), b-f intermédiaires, g joueurs
(gamblers) d ’après Oldeman et Van Dijk (1991).
Que faut il retenir? Take-home message
 Interactions spatiales complexes
Hétérogénéité
environnementale
Communauté
ligneuse
Répartition
spatiale des ligneux
 Importance de la notion de recrutement :
il est déterminé par les interactions ci-dessus
 Des pressions de sélection sur les cycles de
vie comparables en forêt et en savane