Transcript Aire prémotrice (APM)

L2 – S3 UE 33-C
Neurosciences
Carine MICHEL
Faculté des Sciences du Sport – STAPS Dijon
Réalisé par Stéphane CLEMENT-AGONI
INTRODUCTION
Objectif : s'intéresser à l'organisation du mouvement pour répondre aux
questions suivantes :
Quelles sont les structures cérébrales qui sont directement
impliquées dans le mouvement ?
Dans quel ordre ces différentes structures interviennent au cours du
mouvement ?
Quelle est la fonction de chacune de ces structures ?
Comment ces structures sont-elles employées dans différents types
de mouvements ?
Outils : Neurophysiologie et Neuropathologie.
Percevoir l'espace et agir de façon appropriée implique le
fonctionnement de nombreuses structures du système nerveux central
et périphérique.
Le contrôle du mouvement volontaire implique l'activation de
nombreuses aires corticales et de structures sous-corticales.
Mouvement volontaire :
Activité motrice ne répondant pas nécessairement à une sollicitation
sensorielle (volontaire vs réflexe).
L'activité motrice adaptée nécessite des transformations sensorimotrices : utilisation d'informations sensorielles pertinentes pour
l'élaboration d'une commande motrice appropriée.
Caractérisé par une organisation hiérarchique descendante.
I) EVOLUTION DES METHODES D’ETUDE DU
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
1) Imagerie structurale des lésions neurologiques
Mise en relation entre les symptômes présentés par les malades et
les lésions trouvées à l'autopsie de leur cerveau.
Exemple : hémiplégie = perte des mouvements volontaires du côté
opposé à une lésion cérébrale.
→ Introduction du concept qu'une zone bien délimitée du cortex
cérébral commande les mouvements de l'hémicorps controlatéral.
Scanner X : Absorption des rayons X en fonction de la densité du
tissu. Mauvaise résolution spatiale.
IRM : imagerie par résonance magnétique nucléaire
Propriétés magnétiques de l'atome d'hydrogène (densité d'atomes
d'hydrogène différente entre substance blanche et grise). Très bonne
résolution spatiale.
2) La technique d'Evarts
Technique d'enregistrement chez les singes éveillé de l'activité d'un
neurone déterminé du cerveau lorsque l'animal est conscient et
effectue un mouvement volontaire.
Première étape : conditionnement minutieux du singe pour l'exécution
d'un mouvement déterminé (récompense).
Deuxième étape : Opération chirurgicale : anesthésie générale : trou
de 2 à 3 cm de diamètre dans le crâne.
Un micromanipulateur permettant de descendre une microélectrode
dans le cerveau.
Pour atteindre une structure corticale ou un noyau profond, on utilise
des points de repères osseux (stéréotaxie).
Technique très fructueuse.
3) La technique cryoprobe
Une méthodologie pour étudier le rôle d'une structure cérébrale est de
la rendre inopérante.
Une alternative à l'ablation chirurgicale (Résultats peu précis et
difficilement interprétables).
Inspirée de la technique d'Evarts :
- Implantation d'un tube creux dont l'extrémité est placée dans la zone à
étudier.
- A travers ce tube est glissé un cryoprobe = sonde dont l'extrémité peut
être refroidie.
- Ce refroidissement empêche la propagation de l'influx nerveux et les
transmissions synaptiques.
- Cette technique est réversible.
→ Etude du rôle d'une structure cérébrale par inactivation.
L'animal perd la capacité d'effectuer un mouvement qu'il réalisait
correctement dans les minutes précédentes.
4) Technique de lésion par l'acide Kaïnique
Technique Evarts et introduction par le puits de la micropipette
d'acide kaïnique.
Avantage : destruction des corps cellulaires en épargnant les fibres
de passage.
5) Signaux électriques et imagerie fonctionnelle
a) Signaux électriques : électroencéphalogramme
Principe : L'activité de grandes populations de neurones produit des
potentiels d'une grandeur suffisante pour que l'on puisse les enregistrer
à l'aide d'électrodes posées sur le cuir chevelu.
Méthode : Enregistrements sont recueillis sur une série d'essais et
sont ensuite moyennés (potentiel lié à l'évènement : ERP : event-related
potential).
b) Imagerie fonctionnelle
Principe général : L'activation des neurones d'une région du cerveau
s'accompagne d'une vasodilatation (production de CO2 lors de
l'activation des pompes Na+/K+) responsable d'une augmentation du
débit sanguin dans cette région.
Les variations de débit sanguin cérébral témoignent du degré d'activité
des différentes régions du cerveau.
Tomographie à Emission de Positons (TEP)
On utilise un traceur de la circulation sanguine.
Ex : eau marquée à l'oxygène 15.
Isotope radioactif se désintègre en émettant un positon. Lorsque le
positon rencontre un électron, la collision s'accompagne de deux
photons. Les capteurs détectent l'emplacement de la collision.
IRMf (fonctionnelle) :
Propriétés magnétiques de l'hémoglobine.
6) Stimulation magnétique transcranienne
Application contre le crâne d'une bobine créant un champ
magnétique.
Perturbation du fonctionnement cérébral sous la bobine.
Ex : stimulation du cortex moteur → mouvement.
stimulation du cortex sensoriel → sensations.
Des méthodes d'études variées pour l'étude du rôle des structures
cérébrales dans la motricité.
Echelle de taille : cellule → aire cérébrale.
Echelle de temps : milliseconde → plusieurs jours ou années en cas
d'accidents vasculaires cérébraux.
II) LE CORTEX MOTEUR
1) Localisation neuroanatomique
Localisé dans le lobe frontal, en avant du sillon de Rolando.
Le cortex moteur est divisé en 2 parties :
- l'aire motrice primaire (M1 ou Aire 4)
- les aires motrices associatives :
→ aire motrice supplémentaire (AMS) en position médiane.
→ aire prémotrice (APM) (cortex prémoteur) en position plus latérale.
2) Représentation somatotopique
Organisation somatotopique : A chaque partie du corps correspond
une zone bien précise du cortex moteur.
Penfield a imaginé un personnage caricatural, l'homunculus, où la
grandeur d'un segment de membre est proportionnelle à l'étendue
relative du cortex qui lui est dévoulue.
L'importance des territoires corticaux n'est pas proportionnelle aux
masses musculaires mises en jeu mais à la complexité et la finesse des
mouvements.
Une stimulation électrique du cortex moteur → mouvements des
régions corporelles correspondant à la partie de carte corporelle
stimulée.
3) Organisation fonctionnelle
a) L'aire motrice primaire
Caractérisé par :
de très gros neurones pyramidaux
(cellules de Betz) dirigeant leur axone jusqu'à la moelle.
Ces neurones communiquent directement avec les motoneurones de
la corne antérieure.
→ contrôler les muscles individuellement ou par petits groupes.
Une stimulation même très faible de l'aire motrice primaire réussit à
engendrer la contraction d'un muscle du corps.
Exemple de fonctionnement de neurones de l'aire motrice primaire :
- Certaines cellules pyramidales de l'aire motrice primaire ont une
activité phasique (brève) → codage de la vitesse de contraction.
- D'autres ont une activité tonique (longue) → codage de la force
développée.
L'information est portée par la fréquence de décharge des potentiels
d'action.
Certaines cellules codent la direction du mouvement à accomplir.
Ex : Activité d'un neurone du cortex moteur.
Le singe va manoeuvrer un levier d'une position centrale vers les huit
positions.
Les mouvements ont pour point de départ l'un des huit positions
périphériques (Georgopoulos et al. 1990).
L'activité du neurone est plus élevée pour les mouvements dirigés vers
le bas.
Notion de direction préférentielle de neurones et de vecteur de
population :
La direction préférentielle du neurone est vers la gauche.
La contribution de chaque neurone à un moment donné peut être
représentée par un vecteur :
- direction du vecteur : direction préférentielle du neurone
- longueur du vecteur : fréquence de décharge du neurone pour la
direction cible.
Le vecteur de population est la somme des vecteurs individuels.
b) Aires motrices associatives
Propriétés générales
Seuls quelques neurones projettent directement sur la moelle
épinière.
Stimulation efficace plus intense que pour l'aire motrice primaire :
nombre de synapses plus important entre le point stimulé et l'effecteur
périphérique.
Les stimulations des aires prémotrice et motrice supplémentaire ne
sont pas suivies de mouvement si l'aire motrice primaire est
préalablement lésée.
Les contractions en question s'organisent en véritable mouvement.
- Aire prémotrice (APM)
→ mouvement de tout un membre
→ contractions séquentielles et coordonnées de plusieurs muscles
agissant sur plusieurs articulations + inhibition simultanée de la
contraction des muscles antagonistes.
- Aire motrice supplémentaire
→ actes moteurs très complexes (réactions d'orientation du corps
impliquant la coordination de muscles situés dans les deux hémicorps).
Planification motrice
AMS et APM jouent un rôle crucial dans la planification des
mouvements volontaires.
ex : enregistrement par la technique d'Evarts de neurones de l'APM.
Tâche de mouvement du bras vers une cible.
→ Attente du stimulus lumineux
→ Apparition du stimulus d'instruction mais sans exécution du
mouvement.
Couleur rouge : mouvement sera réalisé vers la droite.
Activité du neurone qui dépend de l'instruction.
→ Signal de déclenchement. La décharge cesse après le début du
mouvement.
Ex : Des neurones de l'APM deviennent actifs lorsque le singe prépare
un mouvement vers la gauche.
Cas particulier des neurones miroirs :
Ultima et ses collaborateurs (2001) : de nombreux neurones de l'aire
prémotrice sont actifs lorsque l'animal est actif mais aussi lorsqu'il voit
un congénère faire le mouvement.
Transformation visuo-motrices : transport et saisie
Les mouvements dirigés vers un but nécessitent la transformation de
représentations sensorielles de l'environnement en commandes
musculaires : transformation sensori-motrices.
Transport (reaching) : dépend de la localisation de la cible par rapport à
l'effecteur.
Direction et amplitude : localisation de l'objet.
Saisie (grasping) : implique l'ouverture et la fermeture de la pince
manuelle.
Forme et orientation de l'objet et non de sa localisation.
Composante de transport :
Activation de l'aire prémotrice dorsale.
Composante de saisie :
Activation de l'aire prémotrice ventrale.
Neurones de l'APM ventrale : active de façon spécifique pendant la tâche
de saisie.
c) Les afférences sensorielles
Une conditions indispensable pour qu'une zone cérébrale puisse
organiser le mouvement est qu'elle soit avertie de l'état du milieu
environnant (contexte postural, présence d'adversaires ...).
L'aire motrice primaire reçoit des afférences du cortex somatosensoriel
(S1) et de l'aire 5.
Les aires motrices associatives reçoivent des informations pariétales
(aire 5 et 7 : intégration des informations visuelles) et préfrontales (aire
46 : mémoire de travail).
Exemple : potentiels moteurs
Le premier événement qui précède un mouvement de l'index droit est
un potentiel bilatéral (potentiel de préparation) largement distribué
dans les régions précentrales et pariétales.
Premiers événements (850 ms avant le début du mouvement) dans
les régions pariétales puis dans les aires motrices associatives.
Plus tardivement (50 ms avant le début du mouvement) dans l'aire
motrice primaire.
- Les aires motrices associatives jouent un rôle essentiel dans la
préparation du mouvement : reçoivent des informations sensorielles
pour l'élaboration du programme moteur en fonction du contexte.
- Cortex préfrontal est impliqué dans :
→ L'inhibition de l'action
→ L'anticipation sur les conséquences de l'action
→ La prise de décisions.
Traitement initial des
informations
sensorielles
Intégration des
informations de
plusieurs modalités
Utilisation des
informations
sensorielles pour
élaborer le
programme moteur
Transmission du
programme moteur
Ex : cortex somatosensoriel, aire visuelle primaire
Ex : cortex pariétal postérieur
Ex : AMS, APM
- Cas particulier de l'imagerie motrice :
Lorsqu'on s'imagine faire un mouvement (principe de l'entraînement
mental) les structures de préparation du mouvement sont actives
(préparation du mouvement).
d) Centre des praxies et syndromes apraxiques
Observations cliniques : apraxiques.
- Perte des habiletés motrices en absence de faiblesse motrice, de perte
de sensibilité ou de problème de motivation. Le patient garde intacte la
capacité de faire fonctionner ses muscles mais ne peut relier ses gestes
en un acte cohérent ou retrouver l'utilisation adéquate des objets.
Déficit des actions coordonnées sont encore plus marqués lorsqu'on
demande au patient de mener des actions (ex : couper du pain).
Le centre des praxies.
= le centre d'élaboration des schémas moteurs.
Unilatéral (partie inférieure du lobe pariétal gauche).
Relié à l'aire prémotrice gauche.
La zone prémotrice gauche est reliée par le corps calleux à la zone
prémotrice droite.
Conclusion :
Les aires corticales recueillent et intègrent les informations
sensorielles.
Les aires corticales utilisent ces informations sensorielles afin
d'élaborer la commande motrice.
La planification motrice est un processus distribué impliquant de
nombreuses régions corticales.
Les régions essentiellement impliqués sont l'AMS (aires motrices
supplémentaires), APM (aires prémotrices) et le cortex préfrontal (CPF).
Les aires motrices sont hiérarchisées :
- les aires motrices associatives sont porteuses du programme moteur
qu'elles transmettent à l'aire motrice primaire.
Aire motrice primaire est associée à l'exécution du mouvement et les
aires motrices associatives à sa programmation.
III) LES GANGLIONS DE LA BASE
1) Introduction
4 noyaux jouant un rôle dans le mouvement volontaire.
Pas de connexion directe avec la moelle épinière.
Afférence provenant du cortex cérébral et efférences vers le cortex
cérébral.
Initialement ce sont des observations cliniques qui ont suggéré le rôle
des ganglions de la base dans le contrôle du mouvement (examination
post-mortem des patients ayant la maladie de Parkinson, de
Huntington).
Les ganglions de la base jouent un rôle dans la planification et de
démarrage des mouvements.
2) Structure neuroanatomique
Les ganglions de la base concernent un ensemble de noyaux situés
principalement dans le télencéphale basal.
Coupe frontale de l’encéphale
Coupe horizontale du mésencéphale
Les ganglions de la base reçoivent des signaux nerveux issus des aires
corticales, les traitant puis les leur renvoient. Ils constituent ainsi une
boucle de régulation motrice.
Les ganglions de la base sont impliqués dans :
- le déclenchement du mouvement
- la détermination des intensités des activités musculaires
- le choix du bon plan moteur.
3) Les afférences
Le striatum est la structure d'entrée des ganglions de la base, il reçoit
ses afférences de deux sources
principales :
Le cortex moteur
- Les projections les plus denses
proviennent des lobes frontaux
et pariétaux.
- Projections moindres du cortex
temporel.
Ces projections corticales empruntent la capsule interne et gagnent
directement le caudé et le putamen.
Le noyau caudé reçoit essentiellement des informations des aires
d'associations multimodales.
→ Le noyau caudé traite les informations cognitives contribuant au
déclenchement des actes moteurs complexes.
Le putamen reçoit ses afférences des aires sensorielles primaires et
secondaires, des aires motrices et prémotrices du lobe frontal et des
aires associatives auditives du lobe temporal.
→ Cette disposition suggère que le putamen traite les informations
relatives au contexte sensoriel dans lequel le mouvement prévu sera
exécuté.
4) Les connexions intrinsèques
Les projections entre striatum et substance noire sont réciproques.
Le striatum se projette sur le pallidum.
Pallidum interne : départ majeur des efférences des noyaux de la
base (structure de sortie des ganglions de la base).
Le médiateur de la substance noire sur le striatum est la dopamine
(voie dopaminergique).
5) Les efférences
Les messages efférents des ganglions de la base doivent atteindre le
cortex moteur pour influencer les commandes motrices.
Le relais se fait par le complexe VA (ventro antérieur)/VL (ventro
latéral) du thalamus après passage par les noyaux du pallidum.
Deux voies de sortie des ganglions de la base agissent de façon
contraire dans le contrôle des efférences excitatrices du complexe
VA/VL vers le cortex moteur.
La voie indirecte est antagoniste à la voie directe.
a) La voie directe
Le Pallidum se divise en un segment externe et un segment interne.
Le segment interne envoie ses projections sur le complexe VA/VL du
thalamus. Ce circuit est connu sous le nom de voie directe.
La désinhibition permet de comprendre comment les ganglions de la
base influencent le cortex moteur.
Substance
Noire
D2
D2 = dopamine
b) La voie indirecte
La voie indirecte implique le segment externe du pallidum, puis le
noyau sous-thalamique, le segment interne du pallidum et le thalamus.
Substance
Noire
D2
6) Paramètre du mouvement programmé par les ganglions de la base
Ex : enregistrement de l'activité neuronale au niveau du putamen (De
Long 1973) : activité précoce précédant le début du mouvement rapide
ou lent.
→ intervention dans la programmation du mouvement.
Ex : Destruction du globus pallidus à l'acide kaïnique (Horak et
Anderson 1984).
→ mesure du temps de mouvement (entre le temps où le singe lève la
patte et le temps où il touche la cible) et du temps de réaction (temps
qui sépare l’apparition de la cible et le singe qui lève la patte).
Après destruction du globus pallidus à l'acide kaïnique :
- Le temps de réaction n’est pas modifié.
- La durée du mouvement est allongée.
- Les activités des muscles surviennent dans l'ordre correct
mais ne sont suffisamment intenses et ne se développent pas
suffisamment rapidement.
→ Les ganglions de la base interviennent dans la détermination de
l’intensité des différentes activités musculaires à l’accomplissement
d’un mouvement.
7) Maladie de Parkinson et de Huntington
Maladie de Parkinson
Dégénérescence des neurones dopaminergiques de la substance
noire.
Tremblements involontaires localisés au niveau des mains (on a
l'impression que le malade roule des pilules ou des cigarettes) ou au
niveau de la tête.
Pauvreté du mouvement (akinésie).
Diminution des mouvements spontanés (moins de grattage,
d'agitation machinale, de sourires et de grimaces).
Un ralentissement des mouvements volontaires complexes
(bradykinésie).
Maladie décrite à l'origine sous le nom de paralysie agitante (akinésie
+ tremblement).
Perte de neurones dopaminergiques de la substance noire.
Substance
Noire
Diminution de
l’activation
D2
Diminution de
l’activation
Diminution de
l’inhibition
Renforcement de
l’inhibition
Influence dopaminergique réduit → excitation des neurones du
caudé/putamen réduite → activation du cortex moteur par le thalamus
est moins susceptible de se produire. La rareté des mouvements
observés dans la maladie de Parkinson reflète un défaut de
désinhibition des ganglions de la base.
Maladie de Huntington
- Libération généralisée de comportements moteurs
- Au début : impropriétés motrices légères comme un tressaillement du
visage ou des gestes machinaux excessifs. Evolution de la maladie :
mouvements brusques et inopinés, mettant en jeu différentes parties
du corps selon une succession aléatoire = chorée
- Héréditaire.
Dégénérescence des neurones du striatum projetant sur le pallidum
externe.
Libération de comportements moteurs qui sont normalement refrénés
par les ganglions de la base.
Augmentation de
l’excitation
Diminution de
l’inhibition
Moins d’inhibition
Diminution de
l’inhibition
8) Fonctionnement de la boucle interne
Le choix de la stratégie, du plan moteur : rôle des ganglions de la base
dans la mémoire procédurale (apprentissage).
La Voie Directe choisit les bons patterns moteurs alors que la Voie
Indirecte supprime les patterns conflictuels.
Au fur et à mesure que les bons patterns moteurs sont sélectionnés,
le signal inhibiteur s'exerçant sur le thalamus diminue.
L'intensité des activités musculaires.
Les ganglions de la base déterminent l'intensité des activités
musculaires pour le mouvement.
Lorsque les ganglions de la base dégénèrent (Parkinson,
Huntington), la boucle motrice est perturbée (modification du
déclenchement de l'action, de l'intensité de contraction musculaire...)
Conclusion :
Les ganglions de la base forment avec les aires corticales une boucle
de régulation motrice.
Cette boucle détermine le choix des bons patterns de commande
(apprentissage).
Cette boucle permet le déclenchement du mouvement.
Les ganglions de la base déterminent l'intensité des activités
musculaires.
IV) LE CERVELET
1) Introduction
Homologie anatomique et fonctionnelle avec les ganglions de la base :
(1) afférences massives en provenance du cortex
(2) centre de traitement principal
(3) efférences vers le cortex moteur via le thalamus pour influencer le
contrôle cortical du mouvement volontaire.
Fonctions principales :
planification motrice
contrôle du mouvement
adaptation sensori-motrice.
2) Neuroanatomie
a) Neuroanatomie macroscopique
Situé en arrière du tronc cérébral.
Rattaché au tronc cérébral par 3 paires du pédoncules cérébelleux.
Cortex recouvrant la substance blanche au sein de laquelle se
trouvent des noyaux.
4 zones anatomiques du cervelet.
Projection cortex cérébelleux → Noyaux profonds
Partie intermédiaire des
hémisphères cérébelleux :
régulation des
mouvements.
Partie latérale des
hémisphères cérébelleux :
programmation des
mouvements.
Lobe foculo-nodulaire :
mouvements occulaires.
b) Neuroanatomie microscopique
Le cortex cérébelleux est formé de trois couches principales, de
l'extérieur vers l'intérieur :
La couche moléculaire
La couche des cellules de
Purkinje
La couche granulaire
Les cellules de Purkinje sont le
siège de la plasticité sensorimotrice.
3) Les afférences
Cortex moteur du lobe frontal.
Cortex somesthésique et associatif du
lobe pariétal.
Aires visuelles associatives du cortex
pariétal postérieur.
Relais au niveau des noyaux du pont pédoncule
cérébelleux moyen.
Afférences vestibulaires, spinales pédoncule
cérébelleux inférieur.
4) Les efférences
A la sortie du cervelet, les informations
empruntent le pédoncule cérébelleux
supérieur.
Le noyau dentelé
(hémisphère
cérébelleux latéraux
projettent sur les
noyaux dentelés).
Les noyaux interposés
(hémisphères
cérébelleux
intermédiaire projettent
sur les noyaux
interposés).
Le noyau fastigial
(le vermis projette sur les
noyaux fastigiaux).
Les projections du cortex cérébelleux sur les noyaux profonds du cervelet
sont organisées.
→ Différentes fonctions jouées par différentes structures.
5) Le rôle du cervelet dans le mouvement
a) Le cervelet latéral
Programmation
- Organisation temporelle du groupe musculaire mobilisateur
pour atteindre la cible sans la dépasser.
- Tient compte de l'inertie du segment de membre à mobiliser.
Ex : expériences de refroidissement du noyau dentelé.
Expérience 1 :
Mouvement de va et vient de la main dans le plan horizontale entre 2
butés mécanique.
Alternance dans l'activité des deux muscles.
Les bouffées EMG du biceps cessent avant
l'impact.
Lors du refroidissement du noyau dentelé :
Délai lors du renversement du sens du mouvement.
L'activité musculaire n'est pas stoppé avant
l'impact mais perdure → un retard dans l'initiation
du mouvement suivant
→ le cervelet latéral intervient dans la durée de
contraction du muscle agoniste.
Expérience 2 :
Maintien de la position de la main.
Perturbation extérieure écarte brusquement la main de cette position
cible.
Consigne : Lors de la perturbation, ramener rapidement la main à sa
position de départ.
L'activité EMG de l'antagoniste (triceps) commence avant d'atteindre la
position cible = anticipation de freinage.
Lors du refroidissement du noyau dentelé :
→ La main dépasse largement cette position cible.
→ L'activité de l'antagoniste ne précède plus le passage à la position
d'équilibre mais lui fait suite.
→ Programmation du moment du début de l'entrée en action de
l'antagoniste.
Ex : on augmente à un patient cérébelleux de plier son bras contre une
résistance qui cesse brutalement.
→ le patient ne peut arrêter le mouvement de flexion.
Le cervelet latéral programme :
la durée de l'activité de l'agoniste
le moment de début de l'entrée en action de l'antagoniste.
Le cervelet latéral intervient dans l'organisation temporelle des activités
musculaires.
b) Le cervelet intermédiaire
Rôles :
1- Régulation en feedback du mouvement
2- Stabilisation des articulations = supports d'un mouvement
Expérience illustrant le rôle de régulation en feedback
Mouvement de poursuite lente, bras tendu, d'une cible visuelle se
déplaçant de droite à gauche.
Lors du refroidissement du noyau interposé, le mouvement devient
désorganisé.
Mouvement désorganisé
Le cervelet intermédiaire régule l'exécution des mouvements (lents ou
naturels) en cours en utilisant les feedbacks sensoriels.
Régulation en feed-back du mouvement :
- Cervelet placé en parallèle sur les voies de commandes motrices pour
contrôler à tout moment l'exécution du mouvement.
- Comparaison continuelle du mouvement en train de se réaliser à celui
commandé par le cortex moteur.
Contrôle prédictif nécessite deux informations :
l'état initial du système
une copie de la commande motrice
Le modèle prédictif dynamique :
Son rôle est de prédire l'état futur (position, vitesse) du système.
Le modèle prédictif sensoriel :
Reçoit comme information l'état futur prédit par le modèle prédictif
dynamique, puis il prédit les sensations associées à cet état.
Prédictions des conséquences d'un geste et comparaison avec les
informations sensorielles réelles.
Si erreur : indication de la correction de la commande motrice.
c) Adaptation sensori-motrice
Modifications de l'environnement ou modification corporelles
nécessitent des adaptations du système sensori-moteur.
- Lors du port de nouvelles lunettes,
- motricité en milieu aquatique;
- changement de taille, de proportions liés à la croissance.
Condition expérimentale :
Modification des correspondances sensori-motrices.
- Miroir (suivre un tracé ou écrire en regardant dans un miroir).
- Lunettes modifiant le champ visuel (grossissantes, inversion
du champ visuel, décalage latéral du champ visuel...).
Tient compte des informations corticales et des erreurs motrices.
Principe de correction :
mouvement attendu ≠ mouvement réalisé
changement de l'activité cérébelleuse pour créer des corrections.
Adaptation sensori-motrices (cf. TD) :
- ex : adaptation prismatique
- ex : adaptation du réflexe vestibulo-occulaire.
Plasticité cellulaire (LTD : Long Term Depression, cellules de
Purkinje) :
= changement de la réponse cellulaire = trace de la plasticité sensorimotrice.
6) Ataxie cérébelleuse
Dysmétries
Erreurs dans la régularité des mouvements alternés.
Absences de préparation des articulations proximales contre les
forces générées par le mouvement au niveau des articulations plus
distales.
Tremblement à la fin des mouvements.
Conclusion :
Le cervelet forme avec les aires corticales une boucle qui permet de
déterminer les caractéristiques du mouvement.
Il est impliqué dans la régulation des mouvements par rétroaction
(feedback) (cervelet intermédiaire) et dans la programmation de la
commande motrice (Cervelet Latéral).
Lors de la préparation et de l'exécution du mouvement :
1- Cervelet latéral et Noyau dentelé (préparation du mouvement /
proaction).
2- Cortex moteur.
3- Cervelet intermédiaire et Noyau interposé (rétroaction/feedback)
Ses propriétés structurelles et fonctionnelles (diversité et modulation
de ses connexions) en font un des principaux sièges de l'adaptation
sensori-motrice.
V) SYNTHESE DE L’ORGANISATION CENTRALE
DE LA MOTRICITE
La planification d'un mouvement résulte de la collaboration de
nombreux centres nerveux :
- des structures corticales (cortex pariétal, moteur, ...)
- des structures sous-corticales :
→ le cervelet
→ les ganglions de la base
Le mouvement s'organise dans les aires corticales de l'initiation du
mouvement.
Ex : aire motrice supplémentaire, pariétale de praxies.
Ces structures interviennent dans la gestion intentionnelle de l'action,
dans la représentation des motifs, des objectifs et des moyens.
Ces aires initiatrices corticales « questionnent » les structures souscorticales pour programmer les paramètres du mouvement.
Ganglions de la base :
- Sélection du bon plan moteur
- Intensité de contraction musculaire
Cervelet :
- Latéral : timing des activités de contraction
- Intermédiaire : Mise en oeuvre de mobilisateurs primordiaux et
rétroaction.
Organisation temporelle lors de la programmation (Schéma simplifié)
(Cervelet intermédiaire)
Conclusion :
Les aires corticales sont essentiellement mises en jeu lors de la
planification et de la programmation du geste.
Chacune a ses spécificités et intervient différemment selon les
caractéristiques de la tâche.
Avant d'élaborer le signal de commande définitif
questionnent » les ganglions de la base et le cervelet.
La perception est toujours intimement liée à l'action.
→ système sensori-moteur
«
elles
VI) CONDUCTION NERVEUSE DE L’INFORMATION
SENSORIELLE ET DE L’INFORMATION MOTRICE :
VOIE AFFERENTES – VOIES EFFERENTES
1) Voies afférentes ou ascendantes
Interagir avec l'environnement :
- Réception d'informations sensorielles (corporelles
environnementales)
- L'élaboration de commandes motrices appropriées
et
Voies nerveuses de transmission des informations sensorielles à
l'encéphale : voies afférentes à l'encéphale (« voies ascendantes »).
Trois principales voies afférentes :
- La voie lemniscale
- La voie spino-thalamique
- La voie spino-cerebelleuse.
a) La voie lemniscale
Elle véhicule les informations :
- tactiles
- vibratoires
- proprioceptives
Cette voie naît dans la partie dorsale de la moelle épinière et se
termine dans le cortex somato-sensoriel via le thalamus (Noyau Ventro
Postéro Latéral).
b) La voie spino-thalamique
Elle véhicule les informations :
- nociceptives (douleur)
- thermiques
- tactiles
Cette voie naît dans la moelle épinière et se termine dans le cortex
somato-sensoriel (via le thalamus).
Lésion unilatérale de la moelle épinière :
- Réduction de la sensibilité tactile, vibratoire et proprioceptive
du côté ipsilatéral (sous la lésion) = atteinte de la voie
lemniscale.
- Réduction de la sensibilité nociceptive, thermique et tactile
du côté controlatéral (sous la lésion) = atteinte de la voie
spino-thalamique.
c) La voie spino-cérébelleuse
Cette voie véhicule les informations proprioceptives.
Elle naît dans la partie dorsale de la ME et projette sur le cervelet.
C'est une voie très rapide.
Elle est divisée en deux faisceaux :
- La voie directe (faisceau de Fleschig).
- La voie croisée (faisceau de Gowers).
Les deux faisceaux véhiculent l'information
proprioceptive.
2) Voies efférentes ou descendantes
a) Voie pyramidale
Il existe des faisceaux de neurones spécialisés qui transportent les
signaux de commande jusqu'à la moelle épinière.
Rappels : Organisation de la moelle épinière.
Neurones sensoriels dans la
corne dorsale.
Motoneurones dans la corne
ventrale.
Les interneurones spinaux.
Organisation somatotopique des
motoneurones.
Les voies descendantes peuvent être regroupées en trois grands
systèmes :
- Le système pyramidal (cortico-spinal)
- Le système descendante ventro-médian
- Le système descendant latéral.
Le système pyramidal part directement des aires corticales,
contrairement aux deux autres.
Cette voie est séparée en deux partie :
- Une partie motrice provenant essentiellement de l'aire motrice
primaire se terminant sur les neurones de la corne ventrale de
la moelle épinière.
- Une partie sensorielle partant du cortex somato-sensoriel
(CSS) et exerçant un contrôle au niveau des cornes dorsales de
la moelle épinière.
Une voie motrice principalement croisée :
- Faisceau pyramidal croisé (80% des fibres) → faisceau
cortico-spinal latéral → motricité controlatérale distale.
- Faisceau pyramidal direct (20%) → faisceau cortico-spinal
ventral → motricité proximale ipsilatérale (bilatérale).
b) Le système descendant latéral - La voie rubro-spinale
Cette voie naît dans le noyau rouge (qui reçoit de nombreuses
informations du cortex frontal) et se projette sur la moelle épinière.
Mobilisation isolée d'un segment de membre.
c) Le système ventro-médian
Constitué de faisceaux provenant du tronc cérébral
- Le faisceau tecto-spinal
- Le faisceau vestibulo-spinal
- Le faisceau reticulo-spinal
Leurs actions se situent au niveau des muscles axiaux et proximaux.
Le faisceau tecto-spinal naît au niveau des colliculi (tubercules
quadrijumeaux) supérieurs qui intègrent des informations visuelles et
auditives (cartes rudimentaires visuelle et auditive).
Exemple : orientation de la tête et du regard à l'apparition d'un
stimulu sensoriel.
Le faisceau vestibulo-spinal naît au niveau des noyaux vestibulaires.
Le faisceau réticulo-spinal naît de la formation réticulée.
Maintien de la posture face aux perturbations environnementales de
la stabilité du corps (2 faisceaux).
Ajustements posturaux anticipés (faisceau réticulo-spinal).