Transcript Neurobiologie 5

Motorická kontrola
Sval - efektor motorického systému
A
B
C
Svalovina:
A – srdeční – autonomní NS
B – hladká – autonomní NS
C – příčně pruhovaná
Různé kontraktilní vlastnosti,
které předurčují odpověd svalu
na podráždění
Srdeční svalovina - morfologie
• Příčné pruhování podobné jako u kosterní
svaloviny
• Svalová vlákna se proplétají a větví
• V místech přechodu membrány vláken
zvlněny
• Tvoří interkalární disky – oblasti s těsnými
spoji - syncytium
– Snadný přenos
• Tahu
• Podráždění
Elektrické spoje
Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti
• Myogenní – stahuje se i v nepřítomnosti
motorického vstupu
• Pacemakerový potenciál
– Nestabilní klidový membránový potenciál
– Pomalé snižování propustnosti pro K+ ionty
– Strmost určuje frekvenci rytmicity
• 2 specializovaná místa myogenní aktivity
– Síňokomorový (AV) a
– Síňový uzlík (SA)
• rytmicita SA>AV>svaloviny
• SA udává rytmus – vlastní pacemaker pro celé
srdce
Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti
• AP
– Rychlá depolarizace - 2 ms, přestřelení, Na+
kanály
– Pomalá repolarizace - 250 – 300 msec, pomalé
Na+ kanály, K+ kanály
– Dlouhá refrakterní perioda - kontrakce se
nemohou sumovat
• Kontrakce
– Vše nebo nic
– 1,5 x delší než AP
• Regulace - autonomní
– Parasympatikus, vagus, Ach
– Sympatikus, adrenalin, b-adrenergní receptory
Ach receptory srdeční
svaloviny
• 1. Snižuje velikost napěťově řízeného
Ca2+ proudu prostřednictvím
vnitrobuněčného mediátoru
• 2. Prostřednictvím G proteinu přímo
otevírá K+ kanály
– Pomalejší depolarizace a
– Prodloužená hyperpolarizace
b adrenergní receptory srdeční
svaloviny
• Prostřednictvím různých G proteinů
zvyšuje depolarizaci a zrychlení srdeční
aktivity
Hladká svalovina - morfologie
• Zřetelně odlišná od srdeční a kosterní
svaloviny – dělení:
– Útrobní hladká
• Extenzivní elektrické propojení
• Velké oblasti svaloviny se kontrahují společně
syncytium – střevo, děloha, močovody
– Vícejednotková hladká –
• Buňky nepropojeny – zornička, artérie, kůže
savcůkaždý sval inervován několika
autonomními motorickými neurony
• Málo elektrických spojů mezi buňkami
Elektrické spoje
Ztluštěniny podél autonomního nervu
Hladká svalovina – elektrické vlastnosti
• Nestabilní klidový membránový
potenciál
– Na membránový potenciál nasedají vlny různých
typů
– Některé přestřelují linii nulového potenckálu,
některé ne
• Pacemakerový potenciál – ohniska se
přesouvají
• Spřažení dráždivosti a staživosti pomalé
• Stálé nepravidelné kontrakce nezávislé na
neuronální aktivitě
• Kontrakce i po předchozím protažení
– Natažení způsobuje pokles membránového
potenciálu
Funkce inervace
• Dvojí autonomní inervace
– Modifikuje aktivitu
– Antagonistické působení
– Ve střevě parasympatikus zvyšuje aktivitu,
sympatikus tlumí
• V jiných orgánech modifikace
Nervosvalové spojení hladké
svaloviny
• Hladká svalovina – nemá typické synaptické
spoje
• Ztluštěniny axonů (2mm s 4mm inter-úseky) se
synaptickými váčky
– Difuse mediátoru ke svalovým buňkám
• Autonomní systém kontroluje spíše vrstvy
hladké svaloviny než jednotlivé svaly
• Významná místní kontrola enterickým
nervovým systémem s mnoha
neuromediátory
• Vlákno
–
–
–
–
Příčně pruhovaný sval
samostatná vícejaderná buňka
Vznik splynutím mnoha embryonálních buněk
tvořeno myofibrilami
obaleno
• sarkolemou a
• sarkoplasmatickým retikulem
– složeno z myofibril
• = filamenty kontraktilních
bílkovin
Motorický axon
Žíhání
Jádra
Svalová vlákna
Vlákno
Snopce svalových vláken – napnuty paralelně mezi
šlachami
Svalová vlákna obalená
vazivovou pochvou
Svalové vlákno
Myofibrila
Pojivová tkáň kolem svalu
Sarkoméra
H
Myosin
Proužek A
Aktin
Proužek I
Stah
Tropomyosin
• V klidu jsou místa vážící myosin blokována
relaxační bílkovinou
– komplex troponinu a tropomyosinu
– brání interakci aktinu s myozinem
• tropomyosin - připojuje troponin k aktinu
• Depolarizace zvyšuje volnou koncentraci Ca2+
– (Ca2+ svalu
retikulu)
v klidu vázáno v sarkoplasmatickém
• Ca2+ tlumí inhibiční vliv tropomyosinu
• To aktivuje ATPázovou aktivitu v hlavách
myosinových molekul a
Spřažení dráždivosti a stažlivosti
Myosinové
hlavy se vrací
do původní
polohy
AP
Aktin
Ca2+
Aktivace stažlivého
mechanismu
Myosin
Pi
ATP
Navázání ATP
uvolní aktin
Ca2+
Hlavy
myosinu
se
váží
na aktin
Hydrolýza
ATP
Příčné můstky mění svůj tvar a posouvají
aktin o 12 nm do středu sarkomery
Kosterní svalovina
• Nemá elektrické spoje
• Nevětví se
• Kontrola somatickým nervovým
systémem
• Strukturální a funkční diverzita
– Tonické
– Twich
Tonické svaly
• Stah
– Pomalý, relativně slabý, trvání - stovky ms
• Více myoglobinu
• Bohatě mitochondrií
• Pro dlohodobé kontrakce bez únavy svalů
– Posturální svalovina
Fázické svaly
• Stah
• Rychlý a silný, 5-10ms
• Histologická a biochemická variabilita
• Okohybné svaly, svalovina ruky
Fázické svaly obratlovců
• Kategorizace podle hlavních
metabolických drah
– Pomalé – „slow oxidative“ SO
– Rychlé – „fast oxidative glycolytic, FOG“
– Rychlé – „Fast glykolytic“, FG
• Svaly obvykle obsahují směs vláken
různých typů
Rychlá
vlákna
Pomalá
vlákna
Diverzita svalových vláken savců
Charakteristiky savčích fázických svalů
Vlastnost
Pomalé SO
Pomalé FOG
Rychlé FG
Rychlost kontrakce
Trvání stahu
Únavnost
Obsah glykogenu
Obsah myoglobinu
Obsah mitochondrií
Glykolitická aktivita
Oxidativní kapacita
Pomalá
Dlouhé
Pomalá
Nízký
Vysoký
Vysoký
Nízká
Vysoká
Rychlá
Krátké
Nízká
Střední
Střední
Vysoký
Střední
Vysoká
Rychlá
Krátké
Vysoká
Vysoký
Nízký
Nízký
Vysoká
Nízká
Funkční organizace svaloviny
• Antagonistické svaly
• Synergistické svaly -
Extenzor
Flexor
Kloub
Exoskelet
Neurální kontrola kosterní
svaloviny
Obecně
• Motorický systém je složitější než
smyslový
• Hůř se studuje
– Každý pohyb je kontrolován smyslovými orgány,
které zpětně modifikují aktivitu motorických drah
– Každý neuron motorické dráhy odpovídá na
stimulaci určitým setem interneuronů předchozí
úrovně, který NEZNÁME a tudíž ho nemůžeme
napodobit
Principy motorické kontroly
• Chování jednodušších živočichů založeno na
jednoduchých mechanismech probíhajících na
periferní úrovni
• Evolučně vyšší živočichové vytvářejí vyšší
koordinační mechanismy v závislosti na stupni
tzv. encefalizace
– Jednodušší koordinační mechanismy na
segmentální úrovni zůstávají
– Ale „očekávají“ více z centra
– Při přerušení toku info z centra – „šok“ – spinální
šok (vymizeni funkce, později objevení se nové,
primitivnější – „vyvázání“ se z kontrolního vlivu
Motorické jednotky
• 1 Motorický neuron – inervuje obvykle jenom
část svalových vláken – motorická
jednotka
• Fázické svaly obratlovců – jednotky se
nepřekrývají
• Bezobratlí a tonické svaly obratlovců –
přerkývání motorických jednotek
– Svalová membrána není dostatečně excitabilní
– Aktivace jedné synapse nevyvolá stah
– Proto mnohočetné synapse
Motorické
axony
Motorické jednotky
obratlovčího svalu se
nepřekrývají
Kontrola svalového napětí
• Nábor motorických jednotek - recruitment –
– Ve svalech s více motorickými jednotkami
– Přesná hierarchie, které MJ a kdy budou
aktivovány
• Kontrola frekvence AP
– Frekvence AP určuje, jestli se sval před dalším
stahem uvolní
– Exkluzivně u bezobratlých
Pořadí aktivace motoneuronů
dáno velikostí
• Svaly složeny s FG, FOG a SO vláken
• FG inervovány většími motoneurony
• SO inervovány menšími motoneurony
• Vlákna ve svalech jsou specificky
kombinována pro specifické funkce
• Svaly jedné funkce však mohou být používány
různě v závislosti na typu a pořadí aktivovaných
jednotek
• Malé neurony bývají aktivovány dříve
• Motoneurony kontrolovány prostřednictvím
interneuronů • Mozek „vybírá“ specifické soubory
interneuornů
A
Snímací elektroda
B
Aktivace
Snímací elektroda
Aktivace
Iniciální
zóna
Iniciální
zóna
Princip velikosti malé neurony excitovány první
Fyziologické vlastnosti svalů dány
inervací
• Různé typy svalů inervovány
motoneurony různých fyziologických
vlastností
• Fyziologické vlastnosti motoneuronů
odpovídají kontraktilním vlastnostem
svalu
– Jestliže se během vývoje experimentálně
vymění inervace, svaly se typu inervace
„přizpůsobí“ - princip shody
Fast axon
Princip
shody
Elektroda - EPSP
Rychlé vlákno FG
FOG
Slow axon
Velké pomalé EPSP
Pomalé vlákno SO
Motorika
• Volní x mimovolní
• Opěrná (postojová) x cílená
(pohybová)
• Reflexní x s centrálním
motorickým programem
Motoneurony
Morfologie motoneuronů
Bezobratlí
Obratlovci
Dendrity
Tělo
Dendrity
Axon
Axon
Tělo
Monopolární, těla na periferii
ganglií, smyslové vstupy
motorické výstupy v nervech
promíchány
Multipolární, těla v šedé
hmotě míchy, motorické
výstupy odděleny
Motoneurony – místo konečného
výstupu CNS info ke svalům
• Gama-eferentní systém
– Intrafuzální vlákna svalových vřetének
– Pod kontrolou sestupných drah
• Alfa-eferentní systém
– Extrafuzální vlákna
– Obratlovci –
• největší neurony, velké dendritické větvení (až 10 cm), velký informační
přenos, axony tvoří kolaterály
• Zpětnovazebná kontrola prostřednictvím svalových vřetének
– Inervace dvojího typu,
– Ia aferenty-největší a nejrychlejší z perif. Nervů, dynamické
parametry
– II – pomalejší aferenty, statická míra natažení
• Soubory motoneuronů určitého svalu tvoří v míše shluky –
motorická jádra
– Somatotopické uspořádání
Konvergence a divergence
aferentních signálů
• Aferenty po vstupu do míchy zadními míšními kořeny
tvoří kolaterály
• kaudální, rostrální, ventrální
– Každé vlákno tvoří
• cca 1000-2000 synapsí (max. 6 / m)
– Každý motoneruon dostává info z cca 200-450 synapsí
• EPSP u synergistů
• IPSP u antagonistů
• Poloha synapse důležitá
– Některé EPSP se z pravidla vymykají
– EPSP mají různé trvání, přicházejí v různý čas
– Časová a prostorová sumace
A
B
C
D
Schemata
jednoduchých
neuronálních
zapojení
Feed-forward inhibice
Feedback inhibice
Inhibiční mechanismy
• Feed forward – dopředná inhibice
• Feed back – zpětnovazebná
– Postsynaptická, presynaptická)
– (rozdíl v latenci, ovlivněné vstupem nebo
výstupem,..)
• Reciproční inhibice – kombinace obou
• Laterální inhibice
• Disinhibice a disfacilitace při konvergenci
EPSP a IPSP
Inhibiční okruhy kontrolující přenos
informace z aferentních vláken
Vzdálená inhibice
Feed-back
inhibice
Přepojovací
neuron
Motorické jádro
Feed-forward
inhibice
Mícha
Vstup
Vlastnosti monosynaptického
reflexního oblouku
•
•
•
•
•
Specificita
Funkční determinace
Účinnost
Zkušenost
Reflex ze 2 neuronů je abstrakce
Monosynaptický reflexní oblouk
Ia aferenty končí na svalech
homonymních a
heteronymních (=synergisté
na daném kloubu)
Ia aferent
(ze svalových
vřetének téhož
svalu)
a motoneuron
(homonymní sval)
Vřazení excitačního interneuronu
Ia vlákna
se přepojují na
motoneurony
také přes excitační
interneuron zpoždění – základ
pro facilitaci
Feed-forward
facilitace
Ia aferent
a motoneruon
Vřazení inhibičního neuronu
Přenos info mezi Ia
aferenty a příslušnými
motoneurony je kontrolován
presynaptickou inhibicí
- feed forward inhibice
po předcházejí stimulaci
Flexor
Ia aferent
Extenzor
Ia aferent
Extenzor
Flexor
Přenos info mezi Ia
aferenty a příslušnými
motoneurony je kontrolován
feed back inhibicí
Prostřednictvím
Renshawových bb.
Ia aferent
Renshawova bb.
Analogie
laterální
inhibice – posílení
aktivity nejvíce aktivovaných
motoneuronů na úkor méně aktivovaných
a motoneuron
Ia inhibiční dráha
2 synaptická
Extenzor
I a aferent
R
Reciproční
inhibice
R
Extenzor
Flexor
Zkřížený napínací reflex
Nociceptor
Extenzor
Flexor
Vřazení inhibičního interneuronu
Ib aferent
Extenzoru
Inervace
motoneuronů
Ib aferenty
(šlachová
tělíska)
Extenzor
Flexor
Mícha
Zkřížený
napínací
reflex
Bílá hmota
Uhýbací reflex
Šedá hmota
Dráždění
nociceptorů
Inhibiční
interneuron
EXTENZE
FLEXE
Výstup k
extenzoru
Výstup
k extenzoru
Výstup k
flexoru
Excitační
Motoneurony
Inhibiční
Výstup k
flexoru
Reciproční inhibice
Konkrétní příklad míry konvergence a divergence
aferentních signálů
• trojhlavý lýtkový sval kočky
–
–
–
–
–
150 vřetének
Každé vřeténko tvoří 2-5 synapsí,
90% končí na homonymním svalu,
60% končí na heteronymních svalech,
750 tricepsových motoneuronů
• Míra divergence jednoho Ia vlákna je 1:500
• Míra konvergence na jeden motoneuron je
1: 500
Výsledek difuzního šíření informace - flexibilita
reflexů
• Reflexy – nepředpokládaně
flexibilní
– Různé smyslové vstupy reflexy
různě modifikují
– Také el. stimulace sousedících míst
míchy vyvolává různé reflexní
modifikace
• Aktivace různých souborů
interneuronů, které následně
kontrolují aktivitu motoneuronů
– Tyto různé soubory interneuronů
mohou být aktivovány
– mozkem (volní pohyb) nebo
– smyslovými vstupy - úprava
postoje
Reflexy
• Základní funkční jednotka nervové soustavy
• Odpověď na podráždění zprostředkovaná CNS
– 5 prvků: Receptor, aferetní dráha, centrum,
eferentní dráha, efektor
– Dělení
– Mono- x polysynaptické
– Extero- x intero- x proprioceptivní
– Centrální x extracentrální
– Somatické x autonomní
– Podmíněné x nepodmíněné
Proprioreceptivní reflexy
•
•
•
•
Řízení svalového tonu
Krátká reflexní doba
Nepodléhají únavě
Nepodléhají přímé kontrole z vyšších
center
• Jsou segmentovány
Proprioreceptivní reflexy
• Monosynaptické – (svalová vřeténka)
– Vzruchy ze svalových vřetének –
působí
• Facilitaci a motoneuronů vlastního
svalech,
• Inhibici antagonistů
–Napínací (patelární) reflex
• Polysynaptické – (Golgiho šlachová
tělíska)
– Vzruchy se šlachových receptorů
působí prostřednictvím interneuronů
• Inhibici a motoneuronů
Polysynaptické reflexy
• Exteroreceptivní reflexy
– Vřazení různých počtů interneuronů
– Delší reakční doba
– Řízené z vyšších
• Extenzorové – stimulace dotykových
receptorů vyvolá extenzi – základ
posturálních reflexů
– Zkřížený extenzorový reflex
• Flexorové – stimulace nociceptorů vyvolá
flexi – základ obranných reflexů
• Spinální reflexy působící svalový spazmus –
obranný reflex
Proprioreceptivní reflexy
• Myotatické (napínací) reflexy –
natažení svalu prostřednictvím
intrafuzálních vláken vřetének vede ke
kontrakci
• Obrácené myotatické (uhýbací) –
přílišné natažení svalu prostřednictvím
šlachových proprioreceptorů vede k
relaxaci
• Reciproční inhibice
Postojové reflexy
• Lokální statická reakce
– spinální exteroreceptivní reflexy
extenzorové
– odpovídá svaly podrážděné končetiny
• Segmentální statické reakce
– Součinnost více končetin
– Zkřížený extenzorový reflex
Změny prahů
míšních napínacích
reflexů
-změnou excitability
mtoneuronů
-změnou frekvence
systému
• Celkové statické reakce
– Nadřazeny základním postojovým reakcím
– Koordinace svalového tonu končetin i
svalů trupu
» Mícha
» Retikulární formace
– Tonické šíjové reflexy – dráždění
proprioreceptorů šíje
– Tonické labyrintové reflexy – dráždění
vestibulárního aparátu
– Fázické labyrintové reflexy – udržování
postoje v klidu - dráždění kinetického čidla
rotačním pohybem hlavy – udržování
postoje při pohybu
Vzpřimovací reflexy
• Vyšší koordinace statických reakcí
• Usměrňování těžiště v klidu i v pohybu
• Integrační činnost všech výše
jmenovaných motorických CNS center
podporovaný činností
– Vestibulárního aparátu
– Korového centra subjektivního vnímání
rovnováhy
– Iniciovány drážděním taktilních
exteroreceptorů
Přehled mechanizmů řízení
hybnosti
• Hlavní úrovně řízení motoriky
– Páteřní mícha
– Mozkový kmen
– Mozeček
– Bazální ganglia
– Talamus
– Kůra
Sestupné motorické dráhy
• Retikulospinální – z retikulární formace
– Končí na míšních interneuronech, postojové reakce, reflexy
trupu, nejstarší
• Vestibulospinální – vestibulární jádro
– Končí na míšních interneuronech, postoj a reakce v
souvislosti s gravitací, kontrola flexorů, spojení s mozečkem
• Rubrospinální – červené jádro
– Stř mozek, přepojovací místo mozečku, končí na
interneuronech
• Tektospinální – tektum
– Orientační reakce
• Kortikospinální – kůra, dráhy pro zahájení pohybu
– Pyramidové dráhy – kříží se v medulle v obl. Pyramid
– U člka a primátů tvoří monosynaptické spoje na míšních
motoneuronech, manipulace
– Extrapyramidové dráhy – posturální reflexy
Sestupné motorické dráhy
• Extrapyramidový systém
–
–
–
–
Hrubé pohyby, postoj
Víceneuronové spojení
Začátek - premotorická oblast kůry
Přepojení na
• Retikulospinální dráhu
– hlavní mimopyramidová dráha
– Proprioreceptivní reflexy
• Vestibulospinální dráhu
– Vzpřimovací reflexy
– Koordinace úmyslných a neúmyslných pohybů
• Tektospinální dráhu
Sestupné motorické dráhy
• Pyramidový systém
– Jednoneuronové spojení kůry a
motoneuronů
– Primární motorická kůra
• Tractus corticospinalis
• Tractus corticobulbaris
• Jemné, přesné a fázické cílené pohyby
• Úmyslné pohyby řízeny současně extra i
pyramidovým systémem
Postranní kortikospinální*
Rubrospinální*
Střední
Postranní retikulospinální
Vestibulospinální
Tektospinální*
Anteriorní
Kortikospinální*
Přetětí
• Spinální preparát – všechny sestupné dráhy
přerušeny
– Ztráta volních pohybů
– Svalového tonu
– Po odeznění spinálního šoku se objevují míšní reflexy, zvířata
můžeme postavit, při správné stimulaci mohou kráčet
• Decerebrovaný preparát (podíl prodloužené
míchy) – tonická hyperaktivita extenzorů
– Stimulace napínacích reflexů retikulární formací a
vestibulárními jádry
• Dekortikovaný preparát – spastitita daná
excitačním vlivem retikulární formace, normálně
inhibována kůrou
Mícha
• VSTUPY: primární aferentní vlákna ze
svalů, šlach, kloubů, kůže, podkoží
• VYSTUPY: a – a g motoneuronový
systém
• Segmentované okruhy mezi
–Reflexní ústředí
–Místo CPG
Mozkový kmen
• Retikulární formace
• Vestibulární jádra
• Červené jádro
Střední mozek
Červené jádro
Lokomoční oblast
středního mozku
Retikulární
jádro
mostu
Vestibulární
jádro
Most
Mozeček
Střední
retikulární
Prodloužená
jádro
mícha
Dráha
retikulospinální
• Retikulární formace mozkového kmene
– Multisynaptická síť malých neuronů
– Nespecifické ovlivnění
• Systém
–
–
–
–
Vzestupný
Sestupný
Aktivační
Inhibiční
• Specifická centra regulace dýchání, tlaku,
trávení, endokrinní regulace,
• Ascendentní aktivační systém
– Arousal – probouzecí reakce
• Ascendentní inhibiční systém
– Při poškození mozkového kmene – trvalé bdění
• Descendentní facilitační systém
– Zesílení míšních reflexů – řízení gama
motoneuronů
• Aktivace ze statokinetického čidla, vestibulárních jader,
jader mozečku, propriorecepce, exterorecepce, mozkové
kůry
• Decerebrační rigidita
• Descendentní inhibiční systém
– Útlum míšních reflexů
– Aktivace z kůry, spinálního mozečku, bazálních
ganglií
• Mozkový kmen
– Jádra pro sestupné motorické info - začínají zde
všechny sestupné mimopyramidové dráhy
– Jádra pro vzestupné sensorické info
• Prodloužená mícha, most
– Nepodmíněné obranné reflexy (kašel, kýcháí, zvracení)
– Regulace dýchání – pacemakerové inspirační a expirační jádra
– Regulace krevního oběhu a trávení
– Regulace mimických pohybů, fonace, řeč
– Regulace postojové motoriky
• Střední mozek
– Přepojování info sluchové a zrakové dráhy
– Centrum nepodmíněných reflexů (sluchové, zrakové,
pohotovostní..)
– Mezencefalcká lokomoční oblast s generátory (např. chůze)
Motorická kůra
• Provádí pohyb
• Výbírá svaly a svalové skupiny pro
zamýšlený pohyb
• Somatotopické uspořádání
– Výstupy
• přímo do míchy (kortikospinální trakt)
• Nepřímo do mozkového kmene (kortikobulbální
trakty)
– Vstupy z
• Premotorické, prefrontální a parietální kůry
Přídatná
motorická
kůra
Premotorická
kůra
Primární
motorická
kůra
Centrální
rýha
Primární
motorická
kůra
Centrální
rýha
Motorická mapa šimpanze
Vlastnosti korových neuronů
•
•
•
•
Dynamické neurony – kódují změnu síly
Statické neurony – kódují intenzitu síly
Intermediální
Neurony směrové preference kódují
směr pohybu – pohyb veden ve směru,
který je vektorem směroých preferencí
aktvních neuronů
Premotorická kůra
– Výstupy premotorické kůry
» Motorická kůra
» Mozkový kmen
» Mícha
• Kortikokortikální spoje s prefrontální a parietální
kůrou
– Programování
– Rozhodování o pohybu
– Identifikace cílů
• Výstupní informace motorické kůry pak
zpracovávají:
– Mozeček
– Bazální ganglia
– Retikulární formace
• Info pro pohyb veden k motoneuronům
míchy
• Propojení ve složitých zpětnovazebných
okruzích, které informují centrum o
prováděném pohybu
–
Idea
kůra limbická, front. lalok, podkorové limb. str.
Program
asociační frontální limb. oblasti
Mozeček
rychlá, cílená
motorika
cerebrocerebellum
Přes talamus
Bazální ganglia
Premotorická a
Motorická kůra
Taktika a provedení
Mozkový kmen
Mícha
pomalé, ustálené
pohyby
Přes talamus
Mozeček
• Vestibulární mozeček – archicerebellum vestibulocerebellum
– Fylogeneticky nejstarší – vznik z vestibulárního jádra
– Smyslové vstupy z ucha a rovnovážného ústrojí
– Výstupy do vestibulárního járdra – oční pohyby, pohyby
hlavy, posturální kontrola axiálních svalů těla
– Udržování vzpřímené polohy
• Spinální mozeček – paleocerebellum - spinocerebellum
– Fylogeneticky mladší
– Vstupy z periferie, výstupy různě
– Regulace svalového napětí
• Korový mozeček – neocerebellum - cerebrocerebellum
– Nejmladší
– Koordinace pohybů
– Přímé vstupy z motorické a premotorické kůry,
– nepřímé smyslové vstupy z míchy, mozkového kmene a
kůry
Mozkový kmen
Pontocerebellum
Spinocerebellum
Prodloužená
mícha
Anterior lobe
Posterior lobe
Flocullonodullar lobe
Vestibulocerebellum
Vestibulární nerv
Vestibulární jádro
Vestibulocerebellum
Retikulární formace
Spinocerebellum
Vestibulární jádro
Pontocerebellum
Thalamus
Červené jádro
Most
Spodní olivární jádro
Nc. reticularis lateralis
Mozeček
• Kontrola pohybů a postoje
– Nepřímo kontroluje segmentovaný
motorický systém úpravou jiných
motorických kontrolních signálů
– Složen z hlubokých jader a kůry
• Nc. Dentatus
• Nc. Fastigial
• Nc. interpositus
Propojení mozečku
– Vstupy do jader i kůry z
• Periferních smyslových orgánů
• Mozkového kmene
• Mozkové kůry
– Výstupy do mozečkových jader
– Jádra mohou porovnávat aferentní
signály se signály zpracovanými v
mozečkové kůře
Trakt pontocelebellární
Červené
jádro
Trakt
retikulocelebellární
Retikulární
jádro
Olivární
jádro
Vstupy
Trakt
vestibulocelebellární
Vestibulární
jádro
Trakt
spinocelebellární
Výstupy
Do talamu
Nc.dentate
Červené
jádro
Retikulární
jádro
Vestibulární
jádro
Fastigial a
Interpositus ncc
Mozeček
• 2 systémy excitačních vláken
– Mechová z
• Míchy
• Jader mozkového kmene
– Větví se do kůry a jader
– Končí na granulárních bb, tyto tvoří dlouhá paralelní
vlákna, která jsou v kontaktu až s 200000 Purkyňovch bb.
– Speciální synapse – glomeruly – informace je sdílena s
100-300 neurony- největší synapse mozku
– Šplhavá z
• Olivárního jádra
– Větví se do kůry a jader
– Končí na Purkyňových bb – 1:1
– Každé vlákno tvoří s P. bb mnohočetné kontakty
Buněčná organizace mozečku
Purkyňova buňka
Paralelní vlákno
Purkyňova buňka
Granulární buňky
Mechové vlákno
Z různých
zdrojů
Z olivárního
Šplhavé vlákno
jádra
Mozečkové jádro
PV
P
P
GB
Glomeruly
MF
Z různých
zdrojů
ŠV
Hluboká
mozečková
jádra
Z olivárního
jádra
Základní koncept mozečkové sítě
• Spočívá v existenci 2 mozečkových
okruhů
– Primární – aferentní vlákna vedoucí do
jader
– Sekundární – okruh kůry
• Sekundární moduluje okruh primární
• Změnou aktivity Purkyňových buněk
PV
P
GB
P
P
Výsledkem operací
v mozečkové kůře
je
inhibiční výstup
GB
CN
MV
CV
CN – mozečkové
jádro
Purkyňovy buňky
• Mají
– extrémní dendritickou plochu,
– Spiny na dendritech
– Schopnost generovat denritické AP
• Ca kanály v aktivních zónách
• Axony PB tvoří kolaterály, které se větví kolem
sousedních P. bb – výstupní neurony jsou propojeny
– neobvyklé
• Synapse jenom axo-dendritické a axo-somatické, žádné
dendro-dendritické
• PB dpovídají
– Komplexními spiky na podráždění ze šplhavých vláken
– Jednoduchými spiky na podráždění z mechových vláken
Komplexní spiky P. bb
Elektrofyziologická aktivita
mozečkové kůry při neočekávaném
• Během normálního pohybu
– PB pálí 50-100 normálních spiků/s
– komplexní spiky se objevují 1/s
• Při neočekávaném se frekvence komplexních
spiků zvyšuje
• Aktivita mozečkových jader je utlumena
• Info do kůry, korekce, vymizení útlumu
Uspořádání mozečkových okruhů
je pravidelné
• Pravidelnost
• je podkladem pro kódování časové
posloupnosti při provádění pohybů
– aktivita jedné PB se šíří k sousedním,
– ty jsou aktivovány v intervalu daném
svou vzdáleností
Long term deprese - LTD
• Soudí se, že je významným mechanismem
motorického učení
• Vzniká, jestliže šplhavá a mechová vlákna pálí
synchronně,
• Inhibuje přenos mezi paralelními vlákny a PB
– Snížuje citlivost GLU receptorů na subsynaptické
membráně PB
– Šplhavá vlákna stimulují vtok Ca na dendritech PB
– Ca desensitizuje Glu receptory
Současné představy o LTD
• Mozečková kůra tvoří modifikovatelnou postranní
dráhu k
– Reflexnímu oblouku a
– Korovým informacím pro určitý pohyb
• Dráha vede přes mechové vstupy, paralelní vlákna a
PB
• Přenos na dráze může být modifikován aktivitou
šplhavých vláken
• Ta představují feed-back kontrolu chyb
• LTD inhibuje mozečkové okruhy zodpovědné za chyby
Šplhavá vlákna
– vědomé pokyny
Smyslový
feedback
Paralelní vlákna –
smyslový kontext
Napoprvé
paralelním
vláknům
Učení pohybu
v mozečku
Zahrnuje přestavbu
Synapsí po opakované
stimulaci
C
D
E
C
D
E
Následně
Bazální ganglia
• Nc. Caudatus
• Putamen
• Globus pallidus
– Velká jádra v kmeni
• Spolu se subtalamickým jádrem a subst.
nigra
– Žádné přímé smyslové vstupy
– Žádné přímé výstupy
– Projekce zpět do kůry přes talamus
• Topografické uspořádání
• Fce neobjasněna
• Poškození vyvolává typické příznaky
– Parkinsonismus – poškození DOPAminergních nn. Subst.
nigra
Thalamus
• Hlavní přepojovací centrum
– Jádra dělena - podle projekce
• Specifická – aferentní přepojování do projekčních oblastí
• Nespecifická – 0 přímé spojení s dostředivými drahami
• Asociační – aktivována z projekčních jader talamu,
hypotalamu a vedou do asociačních obl. k-ůry,
hypotalamu a limbického systému
– Podle funkce
• Somatosensorická
• Převodní motorická
• přepojovací
– z mezimozku do limbického systému
– Z mezimozku do asociační kůry
– Širokých difuzních projekcí
Motorická jádra thalamu
• Thalamická jádra se vstupy z
• globus pallidus a
• substantia nigra
• Úloha thalamu při kontrole motoriky je
nesporná, ne zcela jasná
Bazální ganglia a thalamus tvoří
několik složitých okruhů
• Motorická kůra-putamen-globus
pallidum-ventrolaterální jádro thalamupřídatná motorická kůra
• Putamen-substantia nigra-thalamus
• Globus pallidum-subthalamické jádro
• Putamen-substantia nigra
Thalamus a bazální ganglia
• Kritické pro normální motoriku
• Kontrolují postoj a koordinují pohyb
• Zahajují pohyb v souvislosti s taktilními a
vizuálními podněty
• Zapojeny do vřazování pohybů do širšího
behaviorálního a emočního rámce
• Postižení vede k narušení balance
neurotransmiterů
• Cholinergního (striatum) a dopaminergního
(substantia nigra) systému
Putamen a
Globus pallidus
Lentiformní jádro
Caudate nucleus -
Thalamus
Substantia nigra
(midbrain)
Subthalamické
jádro
Motorika volní a mimovolní
– Cílená (volní) motorika = motorický systém
pohybu má složky:
• Kinetická volní
– (kůra – pyramidové dráhy)
• Kinetická mimovolní
– (neostriatum, neocerebellum)
• Statická mimovolní)
– (paleostriatum, archicerebellum, retikulární formace,
spinální mícha)
– svalový tonus
– opěrná motorika - systém postojových a
vzpřimovacích reflexů
Reflexy a chování
• Reflexy – na poč. 20. stol. – uvažovány
jako základní moduly komplexního
chování
– Věřilo se, že jeden reflex vyvolá smyslový
vstup, který zase spouští další reflex
– Složité chování by podle této teorie bylo
složeno ze série reflexů
• V současnosti se však soudí, že reflexy
spíše chování modulují a „tvarují“
Motorika s centrálním programem
- rytmické typy chování
• Dříve se soudilo, že rytmické typy chování
jsou sérií reflexů, kdy sensory feedback
proběhlého reflexu spouští další
• Existuje však evidence, že základem mnoha
rytmických typů chování jsou oscilátory
resp. centrální aktivační generátory (central
pattern generators) = sítě neuronů schopné
produkovat přesně načasované série
motorických impulzů i při absenci všech
sensorických vstupů
• Smyslová informace není nezbytná, ale je
významná
Deaferentace
Zadní křídlo
Přední křídlo
ZK
PK
Depresor
Elevator
Depresor
Elevator
Donald Wilson 1961
Čas
Modely generátorů aktivity
Vstup, že se poletí
Excitační synapse
Inhibiční synapse
A a B neurony
– rozdílné
prahy,
reciproční
inhibice
K elevátoru K depresoru
Vstup
Wilsonův model
Modely tvorby rytmického výstupu při absenci rytmického vstupu
Vstup
Inhibiční synapse
Vstup
• Předcházející model není stabilní
• Aby fungoval, vlastnosti neuronů musí
být nastaveny v úzkých limitech
• Stabilizace modelu možná zavedením
jevu „postinhibiční excitace“
• Tj. schopnosti neuronů produkovat
krátké salvy AP po vyvázání z inhibice i
při absenci excitačního vstupu
Postinhibiční excitace
• U některých neuronů změna membránového
potenciálu způsobí změnu prahu dráždivosti
– Hyperpolarizace – sníží, depolarizace zvýší práh
dráždivosti
• Změna prahu dráždivosti dána změnami
počtu Na+ nebo jiných napěťově řízených
kanálů, které jsou v inaktivovaném stavu
• Hyperpolarizace snižuje počet inaktivovaných
kanálů a protože snižuje práh, spiky je
snadnější vyvolat
Vliv hyperpolarizačního stimulu na práh stimulované buňky
A
B
Práh
Em
Normální
neuron
Práh
Neuron s
postinhibičním
reboundem
Em
C
Práh
Em
Spikům se
dá zabránit
při pomalém
odstraňování
inhibice
Generátory skutečně existující
•
•
•
•
Neuronální sítě - komplexnější
Principy reciproční inhibice
Různé generátory různé dílčí detaily
Málo známo
2 generátory pylorický - CPG1
gastrický - CPG2
Humr
Stomatogastrický nerv
Stomatogastrické
ganglion
CPG1
CPG2
1
2
Střevo
3
Pylorický (vrátníkový) vak
Srdeční
vak
Jícen
Ústní otvor
Žaludeční
drtič
Esophageální ganglion
Pylorický generátor humra
4
5
1
6
P
1
2
3
2
3
5
6
1s
Elektrické spoje
Excitační synapse
Inhibiční synapse
Gastrický generátor humra
A
B
E
C
D
A
B
F
C
P
D
E
F
Skupina neuronů
10 s
Inhibiční neurony
Laterální
neurony
Excitační
interneurony
Motoneurony
CPG mihule - plavání
Mechanismy pohybové
koordinace
• Každý segment s párem přívěsků
obsahuje pár generátorů aktivity
navzájem spřažených
Langusta
•CPG aktivován z mozku
•Ovládá svaly jedné
swimmerety
•CPG článků spojeny –
koordinačními neurony synchronizace (při přetětí –
narušení koordinace)
Swimmerety
Generátor dýchání
– Neuronová síť obsahuje neurony
» Preinspiračními (Pre I) – jejich aktivita
předchází výbojům respiračních motoneuronů
» Inspiračními (Insp I-III) – aktivní během
inspirační fáze
» Expiračními (Exp) – hyperpolarizovány během
inspirace
– Excitační výboje - Non-NMDA-receptory
– Inhibiční spoje - GABA
– Neuronální síť odlišná po narození a v
dospělosti
Dýchání savci
• Kmen – respirační skupiny jader:
– Pontinní respirační skupina
–Klíčová struktura ukončení
inspirace - vypínač
– Centrum v prodloužené míše:
• Dorzální skupina
–Přepojovací centrum respiračních
reflexů z viscerálních orgánů
• Ventrální skupina
–Klíčové pro vznik rytmické
aktivity - střídání vdechu a
výdechu
Pontinní respirační skupina
+
-
Generátor
Respiračního
Rytmu
(Pre-I)
Excitační
Synaptická
spojení
Exp
+
Generátor inspiračního
Rytmu
(Insp)
+
Inspirační motorický
Výstup
C4
CaL CaN
CaP
CaT
NaP
H
KCa
KIR
Záznam akčního potenciálu neuronů tvořících respirační rytmickou
aktivitu
CPG jsou subjektem regulace
• CPGs – neuronové sítě kontrolují rytmické
chování prostřednictvím fixního propojení
jednotlivých neuronů
• Aktivita CPGs není fixní
• Může být modulována prostřednictvím
změny synaptické síly synapsí umístěných na
jednotlivých neuronech
• Tím dochází k „výběru“ určitých neuronů,
které ovlivňují aktivitu systému za daných
podmínek
Ovlivnění motorických výstupů
smyslovými vstupy
• Smyslové vstupy mají klíčový význam
při motorických akcích
• V obecné rovině se podílí na
– Přizpůsobení plánovaného motorického
výstupu podmínkám okolí
• Stabilizace prováděného pohybu
• Kompenzace nepředpokládaných událostí
Stabilizace prováděného pohybu
• Svalová vřeténka a vestibulární systém -hlavní
systémy, které se u obratlovců na stabilizaci
pohybu podílejí
Kompenzace nepředpokládaného
• Různé systémy a principy –
– Přímá regulace aktivity motoneuronů svalů
– Vliv na aktivitu CPG
a motoneuron
g motoneuron
Ia, II aferenty
g motoneuron
Váha
odhadnutá
správně
Lehčí než
předpokládaná
Těžší
Střední
aktivita
Vysoká
aktivita
Nízká
aktivita
Vliv smyslových informací na CPG
• Smyslové informace zpětně vedeny do
motorických generátorů a koordinují CPG
• Plavání malých žraloků (Máčka skvrnitá)
• Deaferentace míchy – neovlivnila
schopnost plavání – evidence o centrálně
vytvářených motorických programech
• Decerebrace, kurarizace, oddělení
ocasní míchy, mechanické ohýbání
těla, elektrofyziologické snímání
• Citlivost ke smyslové modulaci
Kurarizace – blokáda Ach receptorů – blokáda
nervosvalového spojení
Přetětí mozkového kmene
Míšní nervy
Obnažení míchy
- elektrody na motorických výstupech
Přetětí míchy
Manipulace ocasem
Máčka skvrnitá
CPG produkuje cykly 3,5 - 5 s
Smyslové info generované
mechanickým ohýbáním ocasu
dominuje a mění frekvenci CPG
Nezávislý pohyb kol
1- měnitelný odpor
2- amputované prostřední
končetiny
Smyslový feedback a časování
Stejný odpor pohybu
P
L
15x tíž vlevo
P
L
Hmyz - přední a zadní noha na jedné straně
a prostřední noha na protější straně se pohybují současně
Smyslový feedback a časování
• Smyslové informace ze strany se zátěží
ovlivňuje pohyb končetin na straně bez
zátěže, pohyb je pomalejší, ale
koordinace je zachována
• Po amputaci prostředních noh se přední
a zadní nohy se pohybují alternativně smyslové informace mění časování
Pacemakerová aktivita
• Kir kanály
– obrácené usměrňovače směřující proud K do
buňky
• Aktivovány
•
– SA, NA, A, DOPA, prostaglandiny, Cl, GABA, GLY, opiáty,
somatostatin, Ach, TRH, cAMP, tachykininy
Neselektivní H+kanály
– proud kationtů do b. – pomalá depolarizace
• Na kanály
• Ca++ kanály (3 typy) - depolarizace
• KCa kanály - repolarizace
Centrální generátory aktivity shrnutí
• Řeč byla o alternující aktivitě antagonistických
svalů jednoho tělního přívěsku nebo
segmentu
• Jak vidno, skutečné generátory jsou velmi
komplexní a rozmanité
• Využívají reciproční inhibici mezi interneurony
• Jsou součástí hierarchického systému
motorické kontroly