Transcript 1 生物与环境
1 生物与环境 1.1生态因子 – 1.1.1 环境的概念及其类型 – 1.1.2 生态因子 – 1.1.3 生态因子作用特征 1.2 生物与环境的相互作用 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度 总结 2020/4/24 思考题 王晓鹏 1 1.1生态因子 1.1.1 环境的概念及其类型 环境概念 环境的类型 2020/4/24 王晓鹏 2 环境的概念 环境(environment)：是指某一特定生 物体或生物群体以外的空间,以及直接、 间接影响该生物体或生物群体生存的 一切事物的总和。 环境的相对意义：环境总是针对某一 特定主体或中心而言。生物科学中， 生物是主体；而环境科学中，人类是 主体。 2020/4/24 王晓鹏 3 环境的类型 按环境的主体分为:人类环境和生物环境。 – 生物环境一般可分为大环境（macroenvironment）和小环境 （microenvironment）。 – 大环境中的气候称为大气候（macroclimate）,小环境中的气候称为小气候 （microclimate） 按环境的性质分为：自然环境、半自然环境和社会 环境。 按影响分为：原生环境、次生环境。 按范围分为：宇宙环境、地球环境、区域环境（大 环境）；微环境、内环境（小环境）。 2020/4/24 王晓鹏 4 大环境与小环境 大环境指的是地区环境（区域环境）、地 球环境、宇宙环境。 小环境指的是对生物有直接影响的邻接环 境，即指小范围内的特定栖息地。 大环境直接影响小环境。 大环境，如不同气候的地理区域，影响生 物的生存与分布，产生与当地地理和气候 相匹配的具有一定生物组成的生物群系。 如森林、草原、冻原等。 2020/4/24 王晓鹏 5 大气候和小气候 大气候是指离地面1.5m以上的气候，是由 大范围因素决定的，如大气环流、地理纬 度、距海洋距离、大面积地形等。 小气候是指近地面大气层中1.5m以内的气 候。小气候变化大，受局部地形、植被和 土壤类型的调节，与大气候有极大的差别。 – 小气候直接影响生物的生活。 2020/4/24 王晓鹏 6 环境的类型 按环境的范围分为： –宇宙环境(space environment):大气层以外的宇宙空 间。 – 地球环境(global environment)：5个圈层 – 区域环境(regional environment)：由地球表面5个圈 层相互配合而形成。 – 微环境(micro-environment)：某一个（或几个）圈层 的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。如巢 穴，粪堆等。 – 内环境(inner envrionment)：生物体内组织或细胞间 的环境。如叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、气 室和通气系统。 2020/4/24 王晓鹏 7 等足类 微环境 图示 裂缝 埃德尼 1.1.2生态因子 环境因子和生态因子 环境因子的类型 生态因子的类型 2020/4/24 王晓鹏 9 环境因子和生态因子 环境因子(environmental factors)：生物有机体以外 所有的环境要素。 生态因子(ecological factors) ：环境中对生物的生 长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响 的环境要素。如温度、湿度、食物、氧气、二氧化 碳等。 生态因子是环境要素中对生物起作用的因子，而环 境因子则是指生物体外部的全部要素。 生态环境(ecological environment) ：所有生态因子 构成生物的生态环境。 生境(habitat)：具体的生物个体和群体在生活地段上 的生态环境称为生境。 2020/4/24 王晓鹏 10 环境因子的类型 R.F.Daubenmire分为3类：气候类、土壤类和生物类。 7个并列项目为：水分、温度、光照、大气、火、土 壤和生物因子。 Dajoz按生物有机体对环境的反应和适应性分为： – 第一性周期因子：宇宙天体的周期性运动所产生，如 光、大气温度、潮汐因子周期等； – 第二性周期因子：由第一性因子周期变化决定，如大 气湿度、土壤湿度、风、土壤温度等； – 非周期性因子：包括相对稳定不变的因子，如大气成 分和某些土壤养分等；和间断发生作用的环境因子， 如火山爆发、地震、雪崩、滑坡及人类干扰活动等。 2020/4/24 王晓鹏 11 环境因子的类型 Gill(1975年)将非生物环境因子分为三个层 次： – 植物生长所必需的环境因子，如温、光、水、 空气、营养、能量等 – 不以植被是否存在而发生的环境因子，如风暴、 火山爆发、洪涝等； – 存在与发生受植被影响，反过来又直接或间接 影响植被的环境因子，如放牧、火烧等。 2020/4/24 王晓鹏 12 生态因子的类型 按又无生命特征分为生物因子和非生物因 子两大类 – 生物因子（biotic factors）：有机体（同种和 [bai'ɔtik] 异种） [eibai'ɔtik] – 非生物因子（abiotic factors）：温度、光、湿 度、pH、氧气等 2020/4/24 王晓鹏 13 生态因子的类型 按性质将生态因子分为五类： – 气候因子(climatic factors) [klai'mætik] – 土壤因子(edaphic factors) [i'dæfik] – 地形因子(topographic factors) ['tɔpə'græfik] – 生物因子(biotic factors) [bai'ɔtik] – 人为因子(anthropogenic factors) [,ænθrəpəu'dʒenik] 2020/4/24 王晓鹏 14 生态因子的类型 Begon等将非生物因子分为条件和资源两类 – 条件（不可消耗）：温度、湿度、 pH等 – 2020/4/24 王晓鹏 15 生态因子的类型 Simith(1935)按生态因子对动物种群数量变动的作 用 分为：密度制约因子和非密度制约因子 – 密度制约因子(density independent factors)：食 物、天敌等生物因子，对动物种群数量影响的强 度随其种群密度而变化，从而调节了种群数量； – 非密度制约因子(density dependent factors)： 温度、降水、气候等因子，其影响的强不随其种 群密度而变化。 2020/4/24 王晓鹏 16 生态因子的类型 Мончадский（蒙恰斯基,1953年）按生态因子的稳 定性及其作用特点：分为稳定因子和变动因子 – 稳定因子(steady factors)：地心引力、地磁、太 阳辐射常数等长年恒定的因子，决定生物的分布。 – 变动因子(variable factors)： 周期性变动(春夏秋冬、潮夕涨落)，主要影响生物 分布； 非周期性变动(风、降水、捕食)，主要影响生物的 数量。 2020/4/24 王晓鹏 17 1.1.3 生态因子作用特征 综合作用：每个生态因子与其他因子相互联系、相互 影响、相互制约。如光强度变化引起大气、土壤温度 的变化 主导因子作用（非等价性）：每个生态因子的作用并 非是等价的，其中有一个是起决定作用的，它的改变 会引起其他生态因子发生变化，这个因子称主导因子。 光合作用，春化作用 。 阶段性作用：生态因子规律性变化导致生物生长发育 出现阶段性，而在不同的发育阶段，对各种生态因子 的需要也不同。光照(光周期)，大马哈鱼的洄游。 2020/4/24 王晓鹏 18 1.1.3生态因子作用特征 不可代替性和补偿性作用：每一个都不可缺少，不能 由另一个因子来替代。但在一定的条件下，某一个因 子的数量不足，可依靠相近生态因子的加强得以补偿， 而获得相似的生态效应。如光合作用中增加二氧化碳 弥补光照不足，软体动物体内的钙和锶。 直接作用和间接作用：生态因子对生物的行为、生长、 繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是间接的。 – 直接作用：直接作用与生物。如光照、温度、水分、二氧化 碳、氧等； – 间接作用：通过影响直接因子而间接影响生物。如地形因子； 作业题：低温下法国冬青、女贞的叶子为什么干枯和皱缩？ 2020/4/24 王晓鹏 19 1.2 生物与环境的相互作用 1.2.1 环境对生物的作用 1.2.2 生物对环境的反作用 2020/4/24 王晓鹏 20 1.2.1 环境对生物的作用 作用： 环境的非生物因子对生物的影响，称为作用。 环境对生物的作用 – 影响生物的生长、发育、繁殖和行为 – 影响生物生育力和死亡率，改变种群数量； – 某些生物因子能够限制生物的分布区域 环境对生物的作用机制 – 适应性作用：从自身的形态、生理、行为等方面不同调整， 以适应环境中的生态因子变化，因此，不同的环境中，生 物会产生不同的适应性变异。 – 生物钟：生物对生态因子周期性变化，通过调节自身的生 理节律和生活史的周期性适应形式。如：光周期作为季节 变化信号对生物的“生物钟”起到“扳机” 作用，引起一 系列的生理、形态和行为的变化。 2020/4/24 王晓鹏 21 1.2.2 生物对环境的反作用 反作用： – 生物对环境的影响，称为反作用。 生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。如 – 森林的吸收太阳辐射、保持水土、降低风速，营造新的小气候环境等等 – 土壤微生物和土壤动物与土壤结构和理化性质及土壤养分变化 – 草场上的过度放牧与草场的退化 相互作用：两对物种在长期进化过程中，相互形成一系列形态、 生理和生态的适应性特征。 协同进化(coevolution)：指一个物种的性状作为对另一物种性状 的反应而进化，而后一物种的性状又作为前一物种性状的反应而 进化。包括竞争物种间、捕食者—猎物间、植物—食草动物间、 寄生物—宿主间等。 – 例子：马利筋分泌苦味的强心苷，可引起脊椎动物呕吐和心脏病发作。斑 蝶幼虫对强心苷免疫，体内积累，可避免某些食蝶鸟类的捕食。 2020/4/24 王晓鹏 22 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 2020/4/24 利比希最小因子定律 限制因子 耐受限度与生态幅 生物内稳态及耐性限度的调整 王晓鹏 23 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度 1.3.1 利比希最小因子定律 “最小因子定律”(Liebig’s law of minimum) – 植物的生长取决于那些处于最少量的营养元素，这些 处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国） 。 – 基本内容：低于某种生物需要的最小量的任何特定因 子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。 – 两个补充条件（Odum,1983）：1）严格的稳定状态； 2）因子补偿作用(factor compensation)：生物在一 定程度和范围内，某一种因子的补充能够减少温度、 光、水等其他生态因子的限制作用。如钙和锶。 2020/4/24 王晓鹏 24 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度 1.3.2 限制因子 限制因子(limiting factors) –在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐 受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称 限制因子。例如，氧气。 限制因子定律(Law of limiting factors) ( Blackman,1905) – Blackman指出：在外界光、温度、营养物等因子数 量改变的状态下，生物的生理现象（如同化过程、呼 吸、生长等）变化主要有3个主要点： 生态因子低于最低状态时生理现象全部停止； 在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值； 在最大状态上，生理现象又停止。 2020/4/24 王晓鹏 25 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度 1.3.2 限制因子 限制因子概念的意义 –为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定 了一个便利的基点； –通过实验确定生物与因子的定量关系，找出 可能的引起限制作用的因子，以解决根本问 题。 –有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄 弱环节。如冬季的鹿群与取食。 2020/4/24 王晓鹏 26 1.3.3 耐受限度与生态幅 1.谢尔福德的“耐受性定律” 谢尔福德的“耐受性定律”(Shelford’s law of tolerance)(V.E.Shelford,1913，美国) –每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生 态学上的最低点（耐性下限）和一个生态学上的最高点 （耐性上限）。超出这个范围则该物种不能生存，甚至 灭绝。 –基本内容：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足 或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使 该种生物衰退或不能生存。 –耐受性与物种分布的关系：通常是耐受范围越广，分布 越广，但对某一特定点的适应能力也就越低。相反，属 于狭生态幅的物种，通常对范围狭窄的环境条件具有很 强适应，但在其它条件下的生存能力减弱，如嗜热细菌。 2020/4/24 王晓鹏 27 1.3.3 耐受限度与生态幅 1.谢尔福德的“耐受性定律” “耐受性定律”的发展（其他学者） –每一种生物对不同生态因子的耐受范围有差异，耐 受性还会因年龄、季节、栖息地等不同有差异。 –生物在个体发育过程中，对环境因子的耐受限度不 同的。 –不同的生物种，对同一生态因子的耐受性不同的。 –生物对某一生态因子处于非最适状态下时，对其他 生态因子的耐受限度也下降。 2020/4/24 王晓鹏 28 生物种的耐受性限度图解 （仿Smith,1980） 耐受性上限 耐受性下限 不能耐受区 生理受抑制 种 群 种群消失 数量很低 数 量 低 2020/4/24 最适区 生理受抑制 不能耐受区 数量最高 数量很低 种群消失 环境梯度 王晓鹏 高 29 生态因子的限制性作用 “最小因子定律”和“耐性定律”结合：产 生限制因子的概念。 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系： 如温度和湿度；温度、溶解氧和盐份；湿 度和溶氧的关系等。 2020/4/24 王晓鹏 30 温度和湿度对生物适合度的影响 溶解氧、温度和盐度对携卵雌褐虾死亡率的影响 2. 生态幅 生态幅：每一个种对生态因子适应范围的大小， 在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。它主要决定于每个种的遗传特性。 “Steno-”表示狭窄，“eury-”表示广。 物种的生态幅常取决于它临界期的耐性，如繁殖 期。自然界中生物种常常不处于最适生境中。 生态幅与分布区是生物适应环境的结果，生物的 适应是建立在“生物与环境协同进化”这一基本 原理上的。 2020/4/24 王晓鹏 33 物种之间竞争引起一个物种的生态最适区 与生理最适区分离 1.3.4 生物内稳态及耐性限度的调整 内稳态（homeostasis)及其保持机制 耐受限度的驯化 2020/4/24 王晓鹏 35 内稳态及其保持机制 内稳态(homeostasis): 生物系统通过内在的调 节机制使内环境保持相对稳定。 依据生物对非生物因子的反应可把生物分为内 [,həumiəu'stætik] 稳态生物(homeostatic organisms)和非内稳态 生物(non-homeostatic organisms) 内稳态保持机制：通过形态、生理和行为适应 实现。如动物毛皮增厚体形增大，植物降低冰 点，向日葵，大白蚁穴居、蜥蜴，沙冠壁虎等 例子。 2020/4/24 王晓鹏 36 环境变化以内稳态生物和非内稳态生物 体内环境的影响 2020/4/24 王晓鹏 37 Liolaemus Lizards对低温的行为适应 下层 对流 沙冠壁虎的行为热调节 2020/4/24 王晓鹏 39 耐受限度的驯化 驯化：生物在实验／自然条件下，诱发的生理 补偿变化。 实验驯化(acclimation)：有机体对实验环境条 件变化产生的生理调节反应称实验驯化。实验 驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传 上的可逆反应。 气候驯化(acclimatization)：有机体对自然环境 条件变化产生的生理调节反应称气候驯化； 前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。 2020/4/24 王晓鹏 40 豹蛙和金鱼的驯化 2020/4/24 王晓鹏 41 总结 环境：一般针对某一主体而言。 生态因子与环境因子 生态因子对生物的限制作用的几个定律 生态幅 生物的协同进化 2020/4/24 王晓鹏 42 思考题——名词解释 1.生态幅(ecological amplitude) 2.谢尔福德耐受性定律（Shelford’s law of tolerance） 3.最小因子定律(Liebig’s law of minimum) 4.微环境(micro-environment) 5.生态因子（ecological factors） 6.环境因子（environmental factors） 7.限制因子（limiting factors） 8.适应（adaptation） 9.因子补偿作用（factor compensation） 2020/4/24 王晓鹏 43 思考题——问答题 1.简述Shelford耐受性法则和Liebig最小因子法 则及其补充原理。 2.举例说明限制因子概念在生态学研究中的重要 性。 3.简述生态因子的分类类型及其生态作用的一般 特征。 4.你对环境因子的分类有什么看法？ 2020/4/24 王晓鹏 44