Transcript Idegrendszer

Idegrendszer
Központi és környéki idegrendszer
Az idegrendszer felépítése
A központi idegrendszer egyedfejlődése
 A velőlemezből alakul ki, amely először a velőbarázdát
majd a velőcsövet hozza létre.
 A velőcső differenciálódik és létrejön a gerincvelő és az
agyvelő.
 A velőcső elülső részén kezdetben három agyhólyag
jelenik meg: előagyhólyag (telencephalon), középagyhólyag
(mezencephalon)
és
az
útóagyhólyag
(rhombencephalon).
 Az előagyhólyagból alakul ki az előagy és köztiagy, a
középagyhólyagból a középagy, az útóagyhólyagból az
agytörzs.
 A velőüreg a kamrarendszert hozza létre (oldalkamrák,
III. és IV. agykamra)
A KI morfofunkcionális tagolódása
 A szomatikus idegrendszer biztosítja a tudatos
érzékelést, az akaratlagos mozgásokat és a
periferiáról érkező információk feldolgozását.
Részei:
 Gerincvelő
 Agyvelő – agytörzs
- kisagy
- köztiagy
- agyvelő
 A vegetatív idegrendszer biztosítja a szervezet
belső
környezetének
állandóságát,
két
antagonista
részből
áll:
szimpatikus
és
paraszimpatikus
Gerincvelő
A gerincvelő burkai
 A gerinccsatornában
foglal helyet
 Kötőszöveti burkok
veszik körül:
Dura mater- kemény
agyhártya
Arachnoidea-pokhálóhártya
Pia mater- lágy agyhártya
 A pokhálóhártya és lágy
agyhártya között a agygerincvelői folyadék
található
A gerincvelő külső szerkezete
 A C1-L2 terjed
 Végfonal a
keresztcsonthoz
rögzül
 A gerincvelői
idegekkel együtt
a lófarkot képezi
 Nyaki és ágyéki
csomók
 Oldalt a
gerincvelői idegek
kilépési helye
 Két gv.i. közti rész
– gerincvelői
szelvényszelvényezett
 Elülső központi
hasadék
 Hátulsó központi
barázda
 Elülső oldalsó
barázda- elülső
gyökér kilépési
helye
 Hátulsó oldalsó –
hátulsó gyökér
kilépési helye
A gerincvelő belső szerkezete
 Középen szürkeállomány –idegsejtek
perikarionja, velőhüvely nélküli idegrostok
Elülső szarv – szomatomotoros idegsejtek
Oldalsó szarv
 Elülső része – vegetatív mozgató idegsejtek
 Hátulsó része- vegetatív érző sejtek
Hátulsó szarv – szomatoszenzoros idegsejtek
Központi csatorna
 Körülötte fehérállomány- felszálló és leszálló
pályák (idegrostok, idegsejtek nyúlványai)
Elülső köteg
Középső köteg
Hátulsó köteg
A gerincvelő funkciói
Fehérállomány – ingerületvezetés
Specifikus pályák – specifikus receptoroktól
szállít érző információkat a kéreg meghatározott
területére
Felszálló pályák – érzők
• Spinotalamikus- gerincvelő-látótelepi pálya
• Lemniscus medialis –gerincvelő – nyúltagyi
• Spinocerebellaris – gerincvelő-kisagyi
Nem specifikus pályák – FAR
 A retikuláris állományból indul, az agykéregig húzódik
és a felszálló pályáktól kap kollaterálisokat
Nem vált ki sem érzékelést, sem mozgást, a figyelem
fenntartásában van fontos szerepe
A gerincvelő reflexműködése
Szomatikus reflexek
 Monoszinaptikus (proprioceptív)
• Megvédi az izmot a rá ható passzív erőktől
• Biztosítja az izom hosszának állandóságát
 Poliszinaptikus (végtagrövidítők)
• Védekező reflex
Vegetatív reflexek
 Belső szervek működésére hatnak
•
•
•
•
Szívgyorsító és érszükítő
Pupillatágító
Székelés és vizeletűrítés központja
Szexuális funkciókat szabályozó központok

Proprioceptív reflex





Receptor –izomorsó
Afferens szár gv, ideg
szomatikus része,
érző idegrostok
Központ, gv.
Szomatikus része
Efferens szár –
gvideg mozgató
idegrostjai
Poliszinaptikus reflex

Szerkezete hasonló,
csakhogy a
gerincvelőben az
érző és mozgató
idegsejtek közé több
társító idegsejtek
ékelődhetik
 Vegetatív reflexív
 Receptor- belső szervek
falában
 Afferens szár –
gerincvelői idegek
vegetatív rostjai
 Központ (gv. háti-ágyéki
szelvényei a szimpatikus
idegrendszernél,
keresztájéki szelvények a
pataszimpatikusnál)
 Efferens szár gerincvelői idegek
vegetatív rostjai
 Preganglionáris neuron
 Posztganglionáris
neuron
Agytörzs
Nyúltagy
Híd
Középagy
Agytörzs elülső része
 Nyúltagy
 Központi barázda
 Két oldalán piramisok
 Piramisoktól oldalt olajkák
 Piramis kereszteződés
 Oldalsó köteg- alsó kisagykocsányt
hozza létre
 Piramis és olajka közt XII. agyideg
látszólagos eredése
 Nyúltagy híd szögletben
 VII, VIII, IX, X, XI agyidegek
látszólagos eredése
 Híd
 Nyúltagy-híd barázda
 Kiemelkedés, középen az artera
bazilaris bemélyedésével
 Oldalt vékonyodik és a középső
kisagykarba megy át
 Középső kisagykar kezdeténél az V.
agyideg látszólagos eredése
 Középagy
 V alakú agykocsányok
 Köztük a hátulsó lyukacsos állomány
 IV. Agyideg látszólagos eredése
Az agytörzs hátulsó része
 Agytörzs hátulsó részén a kisagy
foglal helyet a rombuszárok felett
 Nyúltagy
 Hátulsó középbarázada
 Hátulsó köteg
 Goll és Burdach féle köteg
 Híd közelében nyítottrombuszárok
• XI. és alatta a X. agyidegek
magvainak a dudorai
• Oldalt a vesztibuláris magvak
dudorai
 Határ a híd felé másodlagos
hallóidegrostok
 Híd
 Rombuszárok
 VII. Agyideg magvának a
dudora
 Oldalt a kisagykarok
 Középagy
 IV. Agyideg látszólagos eredése
 Ikertestek felsők, alsók
 Felső ikertestek közt tobozmirigy
Az agytörzs oldalnézetben
Az agytörzs belső szerkezete
 Szürkeállomány magvakra tagolódik
A kilépő idegrostok és a
A kereszteződő pályák miatt
 A magvak a gerincvelő szürkeállományának
folytatásában helyezkednek el
Érző
Mozgató
Vegetatív
Szomatikus
 Nyúltagy magvai
 Szomatikus érző
 V -háromosztatú agyideg nyúltagyi magva – itt végződnek a fej exteroceptoraitól
induló durva tapintás idegrostjai
 Halló és egyensúlyérző magvak (VIII)
 Nucleus solitarius – ízérzékelés rostjai (VII, IX, X) itt kapcsolnak át
 Vegetatív érző
 Nucleus solitarius – belső szervek falából induló rostok (IX, X)
 Szomatikus mozgató
 Nyelv alatti ideg magva (XII) – nyelv izomzatát idegzi be
 A nucleus ambiguus mely több agyideg magvát foglalja magába:
• VII – arcideg magva- mimika izmok beidegzése
• IX – nyelvgaratideg magva- lágy szájpad és garat izomzatát idegzi be
• X – bolygóideg magva- garat és gége izmait idegzi be
• XI - járulékos agyideg magva nyúltagyi magva
 Járulékos agyideg gerincvelői magva (XI) – vállizmokat idegzi be
 Vegetatív mozgató
 X-es agyideg hátsó magva – zsigerek beidegzése (simaizom, mirigyek)
 Alsó nyálelválasztó mag (IX) – fültőmirigy beidegzése
 Saját magvak
 Goll és Burdach – kapcsolóállomás a finom tapintás és tudatos proprioceptív
pályánál
 Alsó olajka – kisagyból kivándorolt idegsejtek, kisagy működésének szabályozása
 Retikuláris állományban légzést és vérkeringést befolyásoló központok
 Híd magvai
 Tegmentum- rombuszárok alatt, szerkezete hasonlatot mutat a
gerincvelőével – ebben foglal helyet a magvak legnagyobb része
 A híd kidudorodó része a bázis – itt haladnak a pályák, főleg a
leszállók
 Szomatikus érző
 V. agyideg hídi magva – főmag, itt kapcsolnak át a fejből érkező
finom tapintás, hő és fájdalomérzékelés idegrostjai
 VIII. agyideg halló és egyensúlyérző magvai (nyúltagy-híd határon)
 Szomatikus mozgató
 V-háromosztatú ideg rágóizmokat beidegző magva
 VI- szemtávolító ideg magva
 VII- arcideg – mimikaizmokat idegzi be
 Vegetatív mozgató
 Felső nyálelválasztó központ – nyelv alatti és állkapocs alatti
mirigyeket idegzi be, az idegrostok az arcidegen haladnak
 Saját magvak
 Retikuláris állományban a légzést és vérkeringést befolyásoló
központok
 Középagy magvai
Szomatikus érző
 V. agyideg érző magva melyben a fejből érkező
proprioceptív érzékelés idegrostjai kapcsolnak át
Szomatikus mozgató
 III-szemmozgató agyideg magva- szem izmait idegzi be
 IV-sodorideg magva
Vegetatív mozgató
 Edinger-Westphal-féle mag – a pupillaszűkítő és a
sugárizmokat idegzi be, az idegrostok a III. agyidegen
haladnak
Saját magvak
 Felső ikertestek- látással kapcsolatos reflexek
 Alsó ikertestek – halással kapcsolatos reflexek
 Vörösmag –izomtónus szabályozása
 Fekete állomány – alvás-ébrenlet váltakozásásnak
szabályozó központja



















1-nyelv alatti agyideg magva XI
2- szemtávolító agyideg magva VI
3- sodorideg magva
4- szemmozgató agyideg magva
5-a bolygóideg hátsó magva X
6- alsó nyálelválasztó mag
7- felső nyálelválasztó mag IX
8- Edinger-Westphal-féle mag III
9- járulékos agyideg gerincvelői magva
10-nucleus ambiguus (VII, IX , X, XI agyidegek
mozgató magvai)
11-arcideg magva VII
12-az arcideg rostjai megkerülik a VI. Agyideg
magvát
13- a háromosztatú agyideg mozgató magva
14-nucleus solitarius (X, IX agyideg érző rostjai
végződnek)
15- a háromosztató agyideg hídi magva
16- a háromosztató agyideg középagyi magva
17- a háromosztató agyideg leszálló rostjainak
végződési helye – durva tapintás rostjainak
kapcsoló állomása
18- vesztibuláris magvak
19- halló magvak
Középvonalban valódi szomatomotoros magvak (piros)
Kissé laterálisan a vegetatív mozgató magvak – fekete
Oldalt a kopoltyúívi magvak (szomatikus magvak főleg
zsigereket idegeznek be, melyek falát
harántcsíkolt izomrostok alkotnak, halvány piros)
Kék- szomatoszenzoros magvak, kivétel a n. solitarius
mely fogad viszceroszenzoros rostokat is
Az agytörzs funkciói
Reflexműködések
Rágóizmok proprioceptív reflexközpontja
Nyelés reflexközpontja
Nyálkahártyareflexek – tápcsatorna szekréciós és
motoros működésének reflexközpontjai
Légzőközpont (ki és belégző központok, apneusztikus,
pneumotaxikus)
Szívműködést fékező központok
Pupillaszűkítés reflexközpontja
A fej fény és hang irányába való elmozdításának
reflexközpontja
Ingerületvezetés
 felszálló és leszálló pályák révén
Kisagy
A kisagy elhelyezkedése
 Testmozgások és az
izomtónus
szabályozásásnak
integrációs központja
 Az agytörzs mögött
helyezkedik el a IV.
agykamra fölött
 A kisagysátor (dura
mater nyúlványa)
választja el az
agyféltekék nyakszirti
lebenyeitől
A kisagy külső szerkezete
 Ellipszoid idomú, harántul álló
hossztengellyel
 Központi helyzetű féregből és két
kisagyféltekékből áll
 A kisagy felszínei
 Felső- oldalra gyengén lejt, háztető
alakú
 Alsó – mély bevágással elválasztott
félgömbnek felel meg
 Felszíne harántul redőzött
 A sekély barázdák tekervényeket
(leveleket, foliákat) választanak el
 A mélyebbek lebenykéket határolnak
 A legmélyebbek lebenyeket határolnak
 Elülső lebeny – piros paleocerebellum
 Hátulsó lebeny- zöld-neocerebellum
 Flocculonoduláris lebeny – kék archicerebellum
 Kisagykarok kapcsolják az
agytörzshöz
 Alsó – nyúltagyhoz
 Középső - hídhoz
 Felső - középagyhoz
A kisagy belső szerkezete
 Szürkeállomány kivül a kérget
alkotja, belül a kisagymagvakat
 Fehérállomány belül található–
faelágazáshoz hasonló
szerkezet mutat- életfa
 Kisagy magvai
 Fogazott mag (n.dentatus)–
oldalt
 Dugómag (n. Embolifomis) – a
fogazott bejáratánál
 Golyómag (n. Globosus) –
féreg szélén
 Tetőmag (n. Fastigii) - féreg
központi részén
Kisagykéreg felépítése
 Kivülről befelé haladva a rétegek a
következők:
 Molekuláris réteg
 Kosársejtek
 Dendritelágazódások
(Purkinjesejtek, kosársejtek, Golgi-sejtek)
 Párhuzamos rostok (szemcsesejtek
axonja)
A
Purkinje-sejtek
dendritjén
kúszórostok végződnek
 Ganglionáris réteg
 Purkinje-sejtek – perikarionja körül a
kosársejtek
axonjai
fonatokat
képeznek (gátló hatás)
 A Purkinje-sejtek axonja elhagyja a
kérget, a kisagymagvakon vagy az
agytörzsben végződik (gátló hatás)
 Szemcsés réteg
 Szemcsesejtek
 Golgi-sejtek
 A szemcsesejtek dendritnyúlványain
végződnek a moharostok (periferiáról
érkező idegrostok végelágazódásai)
Kisgykéreg működése
 A moharostok ingerlése a szemcsesejtek ingerléséhez
vezet
 A szemcsesejtek az ingerületet a párhuzamos rostokon a
molekuláris rétegbe továbbítják
 Itt a párhuzamos rostok ingerlik a kosársejteket
 A kosársejtek axonkollaterálisai egyik és másik irányba
gátolják a Purkinje-sejteket kivétel a közvetlen
szomszédságban levő P-sejt
 A szomszédos Purkinje-sejt nem kerül gátlás alá így az
általa beidegzett agytörzsi mag vagy kisagyi mag gátlás
alá kerül
 A kuszórostokon beérkező ingerület szükség esetén
korrigálja a kisagyi választ
Kisagy szerepe
 Célvezérelt , gyors mozgások végrahajtásának
ellenőrzése
 A kisagy feladata a mozgások pontos idegi
programjának kidolgozása és a motoros rendszer
rendelkezésére való bocsátása
 Ehhez szüksége van információkra:
 A proprioceptoroktól
 Az egyensúlyérző receptoroktól
 A mozgató neokortextől
 Információkat küld:
 Neokortexhez
 Agytörzshöz
 Gerincvelőhöz
A KISAGY KAPCSOLATAI
A KISAGYI HOMUNCULUS
Kisagyi afferens pályák
 Alsó kiagykaron érkezők:
 Spinocerebellaris
posterior
(Flechsig),
a
Clarke-féle
oszlopból ered, keresztezetlen, a
paleocerebellum
kérgében
végződik, proprioceptív inf. szállít
az alsó végtagokból és a törzs
alsó részéből)
 Cuneocerebellaris – a felső
végtagból és a törzs felső
részéből szállít proprioceptív inf.
(a
nyúltagy
nucleus
cuneatusaban kapcsolnak át a
rostok), keresztezetlen
 Nucleocerebellaris – n. trigeminusból ered, fejből szállít
proprioceptív információkat.
 Vestibulocerebelláris
–
kersztezetlen és az archicerebellum kérgében végződik
 Olivocerebelláris – keresztezett
Kisagyi efferens pályák
 A pályák az alsó ikertestek
magasságában
lépnek
az
agytörzsbe,
kereszteződnek,
majd felszálló és leszálló ágra
oszlanak.
 A leszálló ágak a golyómagból
és a tetőmagból erednek, a
retikuláris állományban átkapcsolnak és mint retikulospinális
és
vestibulospinális
pályák
végződnek az elülső szarvban
 A felszálló ágak a fogazott és a
dugómagból
erednek,
egy
részük a vörösmagban és az
agytörzs magvain végződnek,
bekapcsolódva
az
extrapiramidáslis
pályarendszerbe,
másik részük a talamuszon át a
nagyagy motoros kérgébe halad.
 Középső kisagykaron érkezők:
 Cerebro-ponto-cerebelláris –
keresztezett, a nagyagykéregből ered és a neocerebellum kérgében végződik
 Felső kisagykaron érkezik
 Spinocerebelláris
anterior
(Gowers),
keresztezett,
proprioceptiv inf. szállít az
alsó végtagokból.
Köztiagy
Köztiagy tagolódása
 Az
agyvelő
alapi
részén helyezkedik el,
a harmadik agykamra
falát képezi még felső
agytörzsnek is nevezik.
 Több részre osztható:
Talamusz
Epitalamusz
Hipotalamusz
Metatalamusz
Szubtalamusz
 A köztiagy legnagyobb részét alkotja
 Ovális magrendszer, mediális része a III.
agykamrával határos, laterális része a
belső tokkal
 Rostkapcsolataik révén két csoportra
osztahatók: specifikus (palliothalamus) és
nem specifikus magvakra (truncotalamusz)
 A specifikus magvak a kéreg jól
meghatározott
részével
állnak kapcsolatban, relémagvak és asszociációs
központok
 Elülső magcsoport
 Mediális magcsoport
 Laterális magcsoport
 Dorzális magvak:
• Oldalsó dorzális
• Oldalsó posterior
• Pulvinár
 Ventrális magvak
• Elülső
• Oldalsó
• Hátulsó
 Hátulsó oldalsó
 Hátulsó mediális
 Retikuláris mag
 A nem specifikus magvak az agytörzzsel
tartanak fenn rostösszeköttetést, diffúz
kergi kapcsolattal rendelkeznek.
 Intralamináris magvak
Talamusz
Elülső magcsoport
 Reciprok
összeköttetésben áll a limbikus
tekervénnyel
(gyrus
cinguli).
 Afferens rostokat kap
az
agybimbótól
a
tractus
mamillothalamicus (Vicq d‘Azir)
révén
 Elektromos ingerlése
vegetatív reakciókat
vált ki, vérnyomás,
légzésszám változása
Mediális magcsoport
 Afferens
rostokat
kap
a
hipotalamusztól,
halványgömbtől, frontális kéregtől és a
mandulamagtól.
 Az efferens rostok a frontális
lebenybe vetülnek.
 Vegetatív
és
szomatikus
impulzusokat integrál
 Ezen az úton válik tudatossá az
érzelmi alaphangulat.
 Erős izgalmi állapot esetén a
kéreg felé vezető pályák
átvágása
megnyugvást
de
közömbösséget vált ki
 Feltételezik, hogy szerepe van a
személyiség meghatározásában
 Dorzális magvak (régebb asszociációs
magvaknak nevezték)
 A dorzális mag kapcsolatban áll a
limbikus tekervénnyel és a mandulamaggal
 A posterior a látórendszer kéreg alatti
területeivel
és
a
falikéreggel
áll
kapcsolatban
 A pulvinár a látórendszer asszociációs
magja, reciprok kapcsolatot tart fenn a
kéreg
alatti
látóközpontokkal,
a
látókéreggel
és
az
asszociációs
látómezőkkel
(sérülése
emberben
beszédzavart okoz)
 Ventrális magvak
 Elülső és laterális magvakba a kisagy
ellentétes oldali fogazott magvából és a
halványgömbből érkeznek idegrostok. Az
efferens rostok a mozgató agykéregbe
továbbítódnak.
 A hátulsó magvak relé központok, itt
kapcsolnak át a felszálló pályák
A
hátulsó
oldalsó
magban
kapcsolnak át a hátsókötegi és
gerincvelő-látótelepi pályák.
 Hátulsó mediális magban a
háromosztatú húrokpályája kapcsol
át.
 Retikuláris mag –gömbhélyszerűen veszik
körül a talamusz magvait, szerepe ismeretlen.
Laterális magcsoport
Metatalamusz
 Oldalsó térdestest
A látópálya kéreg alatti
kapcsolóállomása, keresztezett és keresztezetlen rostok végződnek
benne.
Az
efferens
rostok
a
látókéregbe vetítődnek
 Belső térdestest
A hallópálya kapcsolóállomása
Epitalamusz
 A III. Agykamra dorzális és farki részén
helyezkedik el
 Részei: habenulák és az epifízis (lásd
endokrin rendszer)
 A habenulák
rostösszeköttetéseik
révén a szagló impulzusokat az
agytörzs nyálelválasztó és motoros
magvaihoz továbbítja.
 Afferens pályák:
 Striae meduláris (elülső lyukacsos
állomány, regio preoptica)- 2
 Striae terminális (mandula mag) -7
 Efferens pályák:
 Habenulotectalis (felső ikertest)-8
 Habenulotegmentális
(agytörzs
magvai – nyálelválasztó, rágás,
nyelés motoros központja) -9
 Habenulopeduncularis (retikuláris
állomány
magvaival
áll
kapcsolatban) -11
Hipotalamusz
 A köztiagy ventrális részét képezi
 Vegetatív és endokrin integrációs központ
Szürkeállomány
 Az idegsejtek kisebb nagyobb magvakat képeznek (régebbi felosztás
szerint parvocelluláris és magnocelluláris magrendszer)
 Megkülönböztetjük a köv. areákat:
 Preoptikus
mediális magvai a luliberint termelik
 Laterális
Diffúzan elhelyezkedő kisebb sejtcsoportokból áll – a szív
és érrendszer működésének, a táplálék valamint a
vízfelvétel szabályozásában van szerepe
 Mediális
 Periventrikuláris
Az ependima alatt helyezkedik el, kis átmérőjű
idegsejteket tartalmaz, liberineket termelnek
Mediális zóna
A következő régiókat foglalja magába:
• Elülső (supraoptica)
• Mediális (tuberalis)
• Posterior (mamillaris)
 Supraoptikus régió
 NSO-6, NPV-7 – oxitocint és
vazopresszint
termelnek,
magnocelluláris rendszert képviselik
 NA- hőszabályozás
 NSC
–
életfunkciók
napi
ritmusának beállítása
 Tuberális régió
 NVM – jólakottság központja-10
 NDM – magatatartási reakciók
kilalakításában vesz részt - 11
 ARCkis
átmérőjű
neurosekretoros
idegsejteket
tartalmaz
amelyek
releasing
hormonokat termelnek -12
 Mamilláris régió
 CMlimbikus
rendszer
alkotórésze -13
 NP – vérnyomás szabáyozása
A hipotalamusz affernes pályái
 Fornix (agyboltozat), a
hippokampuszból ered és
az
agybimbókban
végződik -8
 Mediális előagyi köteg,
összeköti a hipotalamuszt
a szaglóközponttal és a
középagy
retikuláris
állományával -3
 Stria terminális rostjai a
farkalt mag körül ív
alakban
haladnak,
a
mandulamagvakból
erednek, a preoptikus és
a
mediális
zónában
végződnek -4
 Schütz-féle
köteg,
a
periventrikuláris zónából
ered és az agytörzs
magvaiban végződik -11
A hipotalamusz efferens pályái
 A KI különböző részeivel áll
kapcsolatban
 az efferens rostok nagy része az
idegrendszernek
azokhoz
a
területeihez
vetül,
amelyektől
afferenseket is fogad
 A
felsorolt
afferens
pályák
tartalmaznak efferens rostokat is.
 Elsődleges efferens pályák:
 Mamillothalamicus –a talamusz
elülső magvában végződik-14
 Hipothalamospinalis – a NPV
és a NDM erednek és az
oldalsó
szarvakban
érnek
véget
 Hipothalamobulbaris - nucleus
solitariban és a bolygóideg
dorzális magvában
Szubtalamusz
 A talamusz és hipotalamusz közt helyezkedik el,
mozgató funkcióval rendelkezik.
 Magába foglalja a következő magvakat:
talamusz alatti mag
 zona incerta (talamusz és középagy között)
 Elektromos ingerlése fokozza az izomtónust, a
reflexeket, serkenti a kéreg által kiváltott
mozgásokat
 Sérülése a kar v az egész ellenoldali testfél
rohamszerű, nagy kilengésű, dobáló-csavaró
mozgásaiban nyilvánul meg.