Transcript diasora - ELTE Növényrendszertani, Ökológiai és Elméleti Biológiai

KEBEL
2013. április 18.
Együttműködő molekulák, csaló baktériumok
és más furcsaságok
Czárán Tamás
[email protected]
MTA-ELTE Elméleti Biológiai és Ökológiai Kutatócsoport
„Fekete füstölgő”: hidrotermikus kürtő az óceán fenekén
Gejzír többezer m mélységben: vaksötét, többszáz atm nyomás,
300 ºC feletti hőmérséklet, erősen redukáló kémiai környezet
Az élet bölcsője?
… to arrive at RNA molecules capable of self-replication
Miért éppen az RNS?
1. Mert információ-tárolásra, –továbbadásra és enzimfunkciók ellátására is alkalmas
2. Mert a mai élőlényekben is előfordul mindkét funkcióban
Riboszóma, a fehérjeszintézis „lelke”:
RNS-enzim (ribozim)
Riboszóma, fehérje-részek nélkül
Riboszóma, fehérje-részekkel
?
?
Ribonukleotidok
RNS
Nukleobázisok
Cukrok
RNS molekula spontán képződése agyagásvány felületen
replikáció
Eukarióta sejt
metabolikus hálózata
(Metabolic Map)
„Anyagcsere” reakcióhálózat (Metabolizmus)
RNS-enzim (ribozim)
Enzim-hatás (katalízis)
Építőelemek (monomerek)
Metabolikus Replikátor Modell (MRM)
P
„Parazita” RNS-molekula
A parazita-RNS a rendszerben marad, de a metabolikus kooperátorok
féken tartják: nem teszi tönkre az együttműködést
Másolási segítség
(replikáz)
RNS molekula másolása replikáz ribozimmal
„Sejtmembrán”
A membrán növekedése zsírsav-molekulák beépülésével
„Proto-sejt”
A bakteriális együttműködés formái:

exoenzimek termelése (sejten kívüli táplálék emésztése)

sziderofor táplálék-feltáró anyagok termelése (Fe3+ ionok oldatba vitele és
felvétele)

bakteriocin-produkció (kompetítorok távoltartása)

virulencia-faktorok expressziója (gazdaszervezet inváziója patogén
baktériumok esetében)

biofilm-képzés (nagyobb együttműködő kolóniák kialakítása)

…
Minden esetben „közhasznú javak” (public goods)
előállítása jelenti az együttműködést
Az együttműködés

költséges: jelentős metabolikus erőfeszítést igényel;

kis egyedsűrűségnél hatástalan: a kooperációba fektetett források
kárba vesznek;

egy kritikus szintet meghaladó egyedsűrűségnél viszont kifizetődő: a
befektetett költség sokszorosan megtérül.
A kommunikáció előnye:
Elegendő akkor bekapcsolni a kooperáció költséges
mechanizmusait, amikor együtt van a hatékonyságot
biztosító, kritikus számú potenciális együttműködő
egyed.
A kommunikáció módja: kémiai jelzés
Quorum Sensing (QS)
„Közhasznú javak” termelése QS-szabályozással
„Public good”
Alacsony (quorum alatti)
egyedsűrűségnél:
kevés QS-jel – nincs kooperáció
Nagy (quorum feletti)
egyedsűrűségnél:
sok QS-jel – kooperáció
Probléma:
A kooperáció és a kommunikáció is
„csaló” mutánsok áldozatául eshet.
• A kooperáció csalója: „ÉLŐSKÖDŐ” – a közös javakból a
létrehozásukba fektetett saját hozzájárulásával arányosnál
nagyobb hányadot vesz el
• A kommunikáció csalója: olyan „ÉLŐSKÖDŐ”, amely
ráadásul „HAZUG” is – kooperációt ígér, de végül a
rá eső hányadnál kevesebbel (vagy semmivel sem)
járul hozzá a közös javak előállításához
Megoldás:


Valódi kooperátorok felismerése nem hamisítható jelek
alapján, és a csalók diszkriminálása
Rokonszelekció térbeli kényszerek alapján („környezeti
viszkozitás”)
(Hamilton, 1969)
Modell:
+
=
23 = 8 különböző genotípus
Genotípusok:
Kooperál?
Jelez?
Érti a jelet?
„Fenotípus”
Metabolikus
teher
nem
nem
nem
„Flegma” csr
0+0+0
nem
nem
igen
„Kukkoló” csR
0 + 0 + mr
nem
igen
nem
„Hazug” cSr
0 + ms + 0
nem
igen
igen
„Szájhős” cSR
0 + ms + mr
igen
nem
nem
„Buzgó” Csr
mC + 0 + 0
igen
nem
igen
„Szégyellős” CsR
mC + 0 + mr
igen
igen
nem
„Dicsekvő” CSr
mC + ms + 0
igen
igen
igen
„Becsületes” CSR
mC + ms + mr
mc >> ms ≥ mr
Modell-események:




Kommunikáció a szomszédos
baktériumokkal
Feltételes kooperáció a szomszédos
baktériumokkal
Kölcsönhatás (kompetíció) a
szomszédok egyikével
Mozgás (helycsere a szomszédok
egyikével)
1 generáció = 90.000 (300x300) ismétlés
Egy tipikus eredmény:
nincs
„Drága”
Quorum Sensing
„Olcsó”
Kooperáció
van
„Drága”
„Olcsó”
Kooperációs hatékonysági küszöb
nq = 2
nq = 3
nq = 4
nq = 5
nq = 6
0.0
1.0
0.0
1.0
Diffúzió
0.0
1.0
0.0
1.0
„Gonosz” kommunikációs stratégiák
A „Hazug” hatékonyabban használja ki a „Becsületes”-t, mint a „Flegma”,
mert kis befektetéssel (QS jel) ráveszi a „Becsületes” szomszédait, hogy kooperálni
próbáljanak akkor is, amikor valójában nincs együtt az együttműködők quoruma.
Következtetések:




A kooperáció feltétele a preferenciális együttműködés, ami a baktériumok
esetében térben korlátozott szóródással valósulhat meg a legegyszerűbben;
A kooperáció és a Quorum Sensing (kommunikáció) egymást erősítő,
szinergisztikus evolúcióval alakulhatott ki;
A bakteriális kommunikáció kialakulásának szelekciós hajtóereje kétféle:
egyrészt a kooperációt segítő, másrészt azt kihasználó;
A modell előrejelzése szerint a szociális stratégiák (együttműködés, csalás,
félrevezetés, kihasználás) sokaságával számolhatunk a baktériumközösségek kísérletes vizsgálata nyomán
Adin Ross-Gillespie, Andy Gardner,
Stuart A. West, and Ashleigh S.
Griffin:
"Frequency dependence and
cooperation: theory and a test with
bacteria"
The American Naturalist (2007)
volume 170: 331--342. DOI:
10.1086/519860
Köszönöm a figyelmet!