Transcript ppt

Darwini evolúció elmélete
• A fajok nem álladók
• Minden élőlény közös ősöktől származik
• Az evolúció fokozatos
• A fajok megsokszorozódnak
• Természetes szelekció
Természetes szelekció
1 Malthus: a populációk korlátok nélkül
exponenciálisan nőnek
2 A populációk mérete korlátok közt ingadozik
1 & 2 => Az egyedek forrásai korlátozottak
Következtetés:
Az egyedek között intenzív verseny folyik
• A populáció tagjai között különbségek vannak
• E variabilitás nagyrészt öröklődik
• Vannak olyan tulajdonságok, amelyek miatt az
egyedek eltérő valószínűséggel érik meg a
szaporodást és különböző számú utódot
hoznak létre
ALAP SZEMLÉLET:
Az a tulajdonság terjed el, amelynek több
utódja kerül a következő generációba.
Darwini fitness
Nem átfedő generációk
Aszexuális faj (a fenotípus öröklődik)
Két fő faktor hat
1. Fertilitás: pl. hány darab petét, spórát, tojást
újszülöttet produkál egy egyed
2. Fiatalok túlélése: milyen valószínűséggel éri
meg egy utód a szaporodási kort
Fitness azt méri, hogy melyik fenotípus
terjed el a populációban
• Szülői generáció a t=1 időpontban
– Minden egyed szaporodik és szaporodás után elpusztul.
– A-fenotípos „N” darab, B-fenotípus „M” darab, A átlagos
fertilitását jelölje „Fa” és az A típusú fiatalok túlélésének
valószínűségét jelölje „p”
– B átlagos fertilitása „Fb” és a B típusú fiatalok túlélésének
valószínűsége „q”
• Ekkor a következő generációban a t=2 időpontban
A-fenotípos egyedszáma: „N Fa p”
B-fenótípus egyedszáma: „M Fb q”
• A-típus fitnesze egyedre vonatkozik: „ Fa p”
• B-típus fitnesze egyedre vonatkozik : „ Fb q”
• A t=2 generáció összetétele:
A-típus aránya:
és B-típus aránya
N Fa p / (N Fa p+ M Fb q)
M Fb q / (N Fa p+ M Fb q)
Példa 1
• Nem átfedő populációk
• Aszexuális faj.
• Tekintsünk, N db felnőtt egyed azonos
fenotípussal
• Az i-ediknek van Fi utódja (fecunity), ebből
xi éri meg a szaporodási kort.
• A típus felnőttjeire vonatkozó siker
(fitnessze): (x1 +x2 +…+xN ) / N
Példa 2
• K született egyed (tojás, pete) azonos
fenotípussal (szaporodás után elpusztulnak a
felnőtt egyedek)
• Ebből k éri meg a felnőtt kort, K>k
• Az i-edik felnőtt kort elért egyed fekunditását
jelölje Fj
• A típus abszolút fitnesze = (a típus szaporodási
kor elérésének valószínűsége) × (az adott típus
átlagos utódszáma), azaz
•
(k / K) (F1+…+Fk) / k
• Vegyük észre: (k/K)(F1+…+Fk)/k= (F1+…+Fk)/K
Nem elkülönülő generációk esete:
Öregedés: tekintsünk két típust: A típus 1 évet él
és 2 utódja van. B típus 3 évet él és minden
évben 1-1-1, utódja van. Melyik típus növi túl a
másikat?
Szaporodás időzítése:
•
Tekintsünk két típust:
1. A típus 2 évet él, és az első évben 1
utódja van, míg a második évben 2.
2. B típus 2 évet él, és az első évben 2
utódja van, míg a második évben 1.
Melyik típus növi túl a másikat?
• „A” típus 2 évet él, és az első évben 1
utódja van, míg a második évben 2.
„B” típus 2 évet él, és az első évben 2 utódja
van, míg a második évben 1.
Összefoglalva: a fitnesz, a típus,
egyedre vonatkoztatott átlagos
növekedési rátája.
Fenotípus evolúció
Evolúciós játékelmélet
Fitnesz-függések
Abiogén szelekció
• Madár szárny
• Tengeri élőlények
uszonya
• Párolgást csökkentő
nővényi képletek
Biogén szelekció
• Denzításfüggő rátermettség
(fitnessz): optimális táplálék
választás
• Frekvenciafüggő rátermettség :
-szexuális szelekció,
-agresszivitás
OPTIMIZÁCIÓ: csak a
típustól függ egy adott
típus fitnesze
JÁTÉKELMÉLET: a többi
kölcsönható típustól is függ egy
adott típus fitnesze
Néhány alapkérdés
• Miért ritka a „vad” harc egy forrásért?
• Hogyan alakult ki és marad fenn a
kooperáció?
• Mikor őszinte a kommunikáció?
• Miért van parciális preferencia?
(Ragadozók préda, illetve élőhely
preferenciája)
• Nemek aránya
Evolúciós játékelmélet
Klasszikus alapmodell
• Egy aszexuális faj kellően nagy és jól
kevert populációja
• Ritka mutáció
• Frekvenciafüggő rátermettség, fitnesz
additívitás
• A kölcsönhatás két egyed között zajlik
• Fenotípus centrikus: típusok átlagos
utódszáma a kifizetés
• Tekintsünk két fenotípust:
R (rezidens) és M (mutáns)
• E(Y,X) jelölje az Y típus
átlagos nyerségét, ha X
típussal hat kölcsön
• Jelölje 1-ε az R-típus
arányát, így a M-típus
aránya ε.
R
M
R E(R,R) E(R,M)
M E(M,R) E(M,M)
• A populáció nagyon nagy és jól kevert
• B jelölje az alap-fitneszt
• R-típus fitnesze
W(R) = B + (1- ε) E(R,R) + ε E(R,M)
• M-típus fitnesze
W(M) = B + (1- ε) E(M,R) + ε E(M,M)
• Átlagos fitnesz
W = (1- ε) W(R) + ε W(M)
• Az Rezidens fenotípus Evolúciósan
Stabilis Stratégia (ESS), ha egy olyan
populációban, melyben az egyedek
többsége ezzel a stratégiával
rendelkeznek, egyetlen, kellően ritka
Mutáns sem tud elterjedni.
• Formálisan: R - típus ESS, ha kellően kis ε
mutációs ráta esetén, minden mutánsra
W(R) > W(M)
Azaz
(1- ε)E(R,R) + εE(R,M) > (1- ε)E(M,R) + ε E(M,M)
Kellően ritka a mutáció ha
1. időben ritkán jelenik mutáns (két mutáció között van
elég idő, a kevésbé életképes típus kihalásához)
2. kis arányban megjelenő mutáció
•
Egyensúlyi feltétel
E(R,R) ≥ E(M,R)
•
Stabilitási feltétel: ha valamely M-típus neutrális, azaz
E(R,R) = E(M,R), akkor
E(R,M) > E(M,M)
Sólyom galamb játék
• Cél: territórium megszerzése
• Sólyom stratégia: győzelem vagy
sebesülés
• Galamb stratégia: harcias pózolás, de
nem küzd, soha nem sebesül meg
• Territórium értéke: V
• Sebesülés költsége: C
Típusok átlagos kifizetései
• Darwin: az a típus terjed el
S
G
amely nagyobb fitneszt
biztosít
S (V-C)/2=-2 V=2
• Sólyom - Sólyom: (V-C)/2
• Sólyom - Galamb: V
• Galamb - Sólyom: 0
G 0
V/2=1
• Galamb - Galamb: V/2
• Pl: V=2, C= 6
Polimorf populáció
• Minden egyednek tiszta stratégiája van,
azaz vagy „Galamb” vagy „Sólyom”.
• Tiszta Galamb populációban
– Galambok kifizetése: V/2
– Sólymok kifizetése: V
• Tiszta Sólyom populációban
– Galambok kifizetése: 0
– Sólymok kifizetése: (V-C) / 2 < 0
• Mikor egyenlő a két típus kifizetése: 1-x*
jelölje a Sólymok arányát, így x* a
Galamboké,
-2(1-x*)+2x*= 0(1-x*)+x*
x* = 2/3
• Stabilis-e ez az x* állapot?
Ha a Sólymok aránya nagyobb (x > x*),
akkor a Sólyom kifizetése kisebb
Ha a Sólymok aránya kisebb (x < x*),
akkor a Sólyom kifizetése nagyobb.
Ami ritkul terjed!
Replikátor dinamika
• Jelölje pi az i-edeik tisztastratégia arányát
• Folytonos replikátor dinamika
dxi / dt = xi [ Wi (x) – W(x)]
Wi (x) a i-stratégia, W(x) a teljes populáció átlagos fitnessze, ha
az i-stratégia aránya xi
• Darwin: az a típus terjed el, amelynek nagyobb a
rátermettsége mint a populációé.
• Diszkrét replikátor dinamika
xi(t+1)= Wi (p) / W(p)
Monomorf populáció, Mátrix játék
• Az egyedek kevert stratégiát használnak,
Pl: egy adott valószínűséggel, p-vel Galamb
illetve (1-p) –vel, Sólyom stratégiát használnak.
• Egyensúlyi feltétel: minden p-re
p*Ap* ≥ p A p*
• Stabilitási feltétel:
Ha valamely p-re p*Ap* = pAp*, akkor
p*Ap > pAp
Ahol, p egy n-dimenziós eloszlás, míg A egy
nxn-es kifizető mátrix.
Mátrix játék esetén a következők esetek
lehetnek:
– Van egyetlen belső kevert ESS, pl
Sólyom – Galamb
– Egy vagy több tiszta ESS van
4
2
1
3
Nincs ESS: Kő – olló - papír
0
-1
1
1
0
-1
-1
1
0
Uta stansburiana hímek játéka (Mexikóból) Tesztoszteron
színt apai vonalon örökődik.
Narancs: nagy tesztoszteron színt, nagy territórium,
agresszív, sok nőstény
Kék: alacsonyabb tesztoszteron színt, 1 nőstény, kevésbé
agresszív
Sárga: nőstény imitátor, nincs territórium.
Narancs veri Kéket,
Kék veri Sárgát
Sárga veri Narancsot
NINCS OPTIMÁLIS STARTÉGIA, AMELY MINDEN MÁST
VER
Aszimmetrikus konfliktus
• Egy adott fajon belül, a kölcsönható
egyedek nem tekinthetők azonosnak
• Tulajdonos – Betolakodó:
A tulajdonos energiát fektet be, így értékesebb
neki a territórium mint a betolakodónak.
• Hím – Nőstény
Mások a stratégia halmazok és a kifizetések
Aszimmetrikus Sólyom – Galamb
Játék
• Sólyom, Galamb és „Bourgeois”:
Ha tulajdonos, akkor Sólyom stratégiát játszik, ha
betolakodó akkor Galamb stratégiát játszik.
• Tegyük fel, hogy minden típus azonos 0.5
valószínűséggel „tulajdonos”.
S
G
B
S
-2
2
0
G
0
1
1/2
B
-1
3/2
1
• Tiszta Bourgeois ESS ha
– A territóriumok értéke azonos
– A kifizető mátrix nem változik az időben
– A nyereség kisebb mint költség.
• Páviánok hímek nőstényei,
• Kutyák terület védő viselkedése
Folytonos stratégia
• Menny időt fordítódik egy adott aktivitásra.
• Mekkora legyen egy mag súlya?
• p* ESS, ha minden p≠p* esetén
W(p*,p*)>W(p,p*)
Így x* ESS ha rögzített p=p* esetén
dW(p,p*) / dp = 0
d2W(p,p*) / dp2 <0.
ESS és a szexuális szaporodás
Tfh, egy szexuális diplodi populációban
– A viselkedés típusok 1 lókuszon öröklődnek
– Minden egyednek tiszta stratégiája van
– Minden tiszta stratégiát kódol egy homozigóta
– Az öröklődés domináns - receszív
• Ha létezik fenotípusos ESS, akkor a
szexuális populáció ebbe fejlődik
• A szexuális populációban zajló szelekció
végállapotának fenotípikus képe polimorf
ESS.
Ökológiai játékok
• „Optimal foraging”: ragadozó optimalizálja
energia bevitelét. 1 ragadozó 2 préda faj.
• 0-1 törvény
• Mi van ha a préda fajok képesek
csökkenteni a ragadozó sikerét?
• Önző horda elmélet
• Menedék
• Élőhely preferencia
Feladatok:
• Van(ak)-e ESS-ek és ha van(ak) mik azok ?
4
2
1
3
1
6
2
5
2
2
2
2
3
• Mi annak a feltétele, hogy egy p állapotot egy q
állapot elözönöl mátrix játék esetén?
Javasolt irodalom
• Maynard Smith J. 1982 Evolution and the
theory of game. Cambridge Univ. Press
• Karl Sigmund. 1993 Az élet játékai.
Akadémiai Kiadó, Budapest