Drapieżca (roślinożerca) musi ewoluować, by uporać się z obroną swojego żywego pokarmu

Wyścig zbrojeń - arms races

Antagonistyczna wzajemna koewolucja (

reciprocal coevolution

) Musi istnieć zmienność genetyczna wzajemnie komplementarnych cech u drapieżcy i ofiary Obaj partnerzy wywierają wzajemnie presję selekcyjną w zakresie tych cech Ofiara nie jest w stanie w pełni odstraszyć, a drapieżca (roślinożerca) w pełni wyeksploatować ofiar Wyścig zbrojeń jest najbardziej prawdopodobny, gdy ofiara jest niebezpieczna

Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place.

Red Queen dynamics: results from a computer simulation for host-parasite coevolution. The blue line gives the frequency of one host genotype; the red line gives the frequency of the parasite genotype that can infect it. Note that both genotypes oscillate over time, as if they were "running" in circles. The model assumes that hosts have self-nonself recognition systems, which can detect foreign organisms. The model also assumes that hosts and parasites both reproduce sexually.

The Red Queen Hypothesis in Action: Yields of Durum Wheat.

Between 1952 and 1954, black rust (a wheat disease) reduced yields from a nine-year average of 14.5 bushels/acre to three bushels/acre. The introduction of rust resistant varieties in 1956 returned yields to their normal level. Yields rose to a record 23.8 bushels/acre in 1958, despite weather that previously would have caused heavy losses from rust. Other diseases, insects, and weeds have had similar impacts on yields, forcing breeders and farmers to rely on constant evolutionary change in the form of new wheat varieties to maintain yields.

Który czynnik odgrywa większą rolę w ewolucji i kształtowaniu różnorodności biosfery: niezależne od żywych organizmów zmiany w środowisku abiotycznym czy sam proces ewolucji wywołujący nieustanne zmiany w środowisku biotycznym?

•niezależne od żywych organizmów zmiany w środowisku abiotycznym –

model stacjonarny: Niels Stenseth i John Maynard Smith 1984

•sam proces ewolucji wywołujący nieustanne zmiany w środowisku biotycznym? –

model Czerwonej Królowej, Leigh Van Valen 1973

Wiercenia podmorskie – osady zawierają zapis zmian składu gatunkowego organizmów pelagicznych w ciągu kilkudziesięciu milionów lat. Dane zestawione tak, jak robią to demografowie – krzywe przeżywania gatunków

Red Queen

przewiduje, że gatunki nie osiągają coraz lepszego przystosowania powinna spadać wykładniczo – ich szansa przetrwania nie zmienia się z czasem, a więc szansa wymarcia jest w każdej chwili jednakowa. Liczba gatunków przeżywających w zależności od wieku (wykładniczy spadek pozostanie linią prostą) Katastrofalne zmiany w środowisku abiotycznym jednak się zdarzają – więc liniowy spadek z uskokami

Model stacjonarny

zakłada, że gatunki nie wymierają poza okresami abiotycznych katastrof powinna być linią prostą, a po uwzględnieniu katastrof – schodki równoległe – krzywa przeżywania

Log liczby gatunków Red Queen wiek stacjonarny

Dlaczego Red Queen?

Osiągnięcie stanu idealnego przystosowania do warunków środowiskowych nie jest możliwe, ponieważ środowisko biotyczne zmienia się, na gorsze!

Każda zmiana ewolucyjna u jednego gatunku wpływa na zmianę warunków botycznych, a więc uniemożliwia osiągnięcie doskonałego przystosowania.

visitors Park rangers The Kaibab Plateau in Arizona, where Indians used to hunt deer for their meat and skin, was designated a gaming preserve in 1906. Eventually, public hunting was stopped to preserve the deer population. The federal government then hired hunters to kill coyotes, wolves and cougars -- the deer's natural predators. Consequently, the deer population rose significantly, from approximately 4,000 to 100,000. However, the plateau's vegetation was not sufficient to sustain the growing deer population, and the deer began starving to death. Finally, the government reintroduced the deer's natural predators and reinstated public hunting to stabilize the deer population and restore the ecological balance.

Park narodowy, Roosevelt, eliminacja dużych drapieżców przez myśliwych, zakaz polowań na jelenie, stado powiększyło się 3-4.krotnie w ciągu 20 lat; mit o działaniu drapieżcy

Eliminacja drapieżców – eksplozja liczebności jeleni – wyczerpanie zasobów – masowa śmiertelność – powrót do niskich liczebności Mit – bo: •krzywe oparte na danych wyrywkowych i nieprofesjonalnych, •retusz dla potrzeb politycznych, •utrwalenie scenariusza w podręcznikach

Introdukcja okonia nilowego

Lates niloticus

, lata 50.te, Lake Victoria 400 gatunków pielęgnic Jeziora tatrzańskie, introdukcja pstrąga, zanik wioślarek

Wielkie Jeziora

Cercopagis

– gatunek ponto-kaspijski

Size–efficiency hypothesis

, Brooks & Dodson 1965

Koegzystencja gatunków „mediowana” przez drapieżnika

Predator-mediated coexistence

(o ile drapieżca interesuje się dominantem)

ofiara drapieżca

Równanie Lotki (1925) i Volterry (1931)

Zmiany liczebności w populacji ofiary są wynikiem wewnętrznego tempa wzrostu, które nie zależy od pojemności środowiska K, lecz od częstości „terminalnych” spotkań z drapieżca.

Tempo wzrostu populacji drapieżcy jest zignorowane, bo w rzeczywistości tempo wzrostu populacji drapieżcy zależy od zasobów pokarmowych, a więc częstości spotkań, zakończonych sukcesem drapieżcy. Model nie uwzględnia pojemności środowiska drapieżców, bo górna granica liczebności związana jest ze śmiertelnością z rozmaitych źródeł, także fizjologiczną.

A – D i O – spadek liczebności, bo mało ofiar lecz dużo drapieżców B – D wzrasta, bo dużo O, lecz O spada bo dużo drapieżców C – D spada, lecz O wzrasta bo mało drapieżców D - D i O wzrastają bo dużo ofiar lecz mało drapieżców

D+ O+ D O+ D+ O D O-

drapieżca ofiara

Najprostszy dynamiczny model systemu drapieżca-ofiara przewiduje sprzężone oscylacje (

coupled oscillations

generował duże zainteresowanie i debatę w ekologii i ). Model nie jest realistyczny, sprzężone oscylacje w warunkach naturalnych nie zdarzają się często; początkowo model inspirował nowoczesne myślenie a także interesujące badania laboratoryjne.

Perpetual game of hide-and-seek (Huffaker 1958)

Pomarańcze i gumowe kule, roślinożerne i drapieżne roztocza; Huffaker 1958 Roślinożerne roztocza atakują pomarańcze. jeśli drapieżne roztocza odnajdują kolonię - żerują aż do wyczerpania zasobów. Jeśli przemieszczanie się z pomarańczy na pomarańczę jest utrudnione przez obecność gumowych kul i wazelinowych barier, roślinożerne roztocza mogą wybudować nowe populacje. Nie dochodzi do ekstynkcji żadnej populacji.

o d

Globalna produkcja pestycydów x 10 6 ton 3.5

0 1945 1980

Biologiczne zwalczanie szkodników

Integrated pest management IPT - density dependent population regulation

Chiny

Icerya purchasi (Australian bug)

•Uprawy cytrusów w Kalifornii, koniec XIX wieku •Błonkówki - parazytoidy sprowadzone z Australii – niepowodzenia

Rodolia cardinalis

, ladybird, vedalia

Drapieżca (roślinożerca) musi ewoluować, by uporać się z obroną swojego żywego pokarmu Wyścig zbrojeń jest najbardziej prawdopodobny, gdy ofiara jest niebezpieczna

Wyścig zbrojeń - arms races

Antagonistyczna wzajemna koewolucja (

reciprocal coevolution

) Musi istnieć zmienność genetyczna wzajemnie komplementarnych cech u drapieżcy i ofiary Obaj partnerzy wywierają wzajemnie presję selekcyjną w zakresie tych cech Ofiara nie jest w stanie w pełni odstraszyć, a drapieżca (roślinożerca) w pełni wyeksploatować ofiar