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第十章 神经系统的功能 第一节 神经元系统功能活动的基本原理 一、神经元与 神经胶质细胞 一、 神经元与神经胶质细胞 (一) 神经元 神经元： 神经系统的结构与功能单位，能接 受传入的信息，并将信息传递给其 他神经元或效应器细胞； 人类中枢神经系统含1000亿个； 胞体集中存在于大脑和小脑的皮层、 脑干和脊髓的灰质，以及神经节内。 1. 神经元的结构和功能: 胞体（soma）: 集中在皮层、脊髓灰质，以及神经节内 树突（dendrite）：受体部位 轴突（axon）：兴奋传导 轴丘：始段产生动作电位 突触小体：形成突触 轴索：形成神经纤维 神经纤维： 有髓鞘神经纤维（myelinated nerve fiber） 无髓鞘神经纤维（unmyelinated nerve fiber） A. 皮层锥体神经元 B. Purkinje细胞 C. 节前运动神经元 D. α-运动神经元 E. 感觉背根神经元节 2. 神经纤维的功能与分类 神经纤维传导兴奋的特征 完整性 绝缘性 双向性 相对不疲劳性 神经纤维传导的速度 纤维的直径：直径越大，传导越快； 传导速度（m/sec）=6直径（M）； 轴索与总直径的最佳比例为 0.6。 轴突是否有髓鞘：无髓鞘纤维直径1M，传导速度2.5m/sec； 有髓鞘纤维直径1-20M, 传导速度3-120m/sec； 温度：温度低，传导速度慢。 3. 神经元纤维的轴浆运输（axonal transport） 快速轴浆运输：含有递质的囊泡、含膜结构的细胞器等的运输。 410mm/d（猴、猫坐骨神经）从脊髓到足的囊泡 需2½天, 可溶性蛋白接近3天。通过驱动蛋白实现。 慢速轴浆运输：胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。1-2mm/d。 轴浆运输的机制： 耗能的、驱动蛋白参与的、 由微管提供引导线系统 。 突触转运是双向的: 顺向轴浆运输（anterograde-） 补给突触末梢释放的神经递质合成 所需的囊泡和酶类。放射性氨基酸 定位神经元轴突的所在部位、带状 疱疹病毒从胞体沿外周神经到皮肤 产生痛觉等。 逆向轴浆流动（retrograde-） 由外周向中枢的转运机制（神经生 长因子）。将突触囊泡的膜送回到 胞体以供溶酶体降解，由动力蛋白 完成。 狂犬病、破伤风毒素的发病机制和 辣根过氧化酶在神经生物研究中的 应用等。 4. 神经的营养性作用 功能性作用: 营养性作用: 神经被切断后明显表现 5. 支持神经元的神经营养因子 ( neurotrophin, NT) 神经元具有生成营养性因子维持组织的功能， 神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子： NGF（never growth factor） BDNF（brain-derived neurotrophic factor） 特点： 蛋白质 通过受体 被末梢摄取后，经逆向运输到胞体 （二） 神经胶质细胞 (Neuroglia) 人类含101011~501011胶质细胞，是神经 元数量的 10~50倍。 1.胶质细胞特征： 有突起，但无树突和轴突之分；不产生动作 电位；细胞间以缝隙连接接触。 具有辅助功能，如保持神经元合适的微环境 （星形胶质细胞，它们的足突与软脑膜，毛 细血管接触），形成髓鞘（外周神经系统的 施万细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞） 以增加神经纤维的传导速度等。 （1） 支持和引导神经细胞迁移 （2） 修复和再生： 细胞具有增值能力，能填充；外周轴 索可沿施万细胞构成的索道生长。 （3） 免疫应答作用 （4） 形成髓鞘绝缘和屏障作用 （5） 参与递质和生物活性代谢 （6） 稳定细胞外K+浓度 （7） 物质代谢和营养作用：星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突， 具有运输营养物质和排除代谢产物功能，还能产生神经营养因子。 二、突触传递 二、突触传递 （一）几类重要的的突触传递 1. 经典的突触传递 （1）突触的微细结构 突触前膜 突触间隙 突触后膜 （2）突触的分类： （3）突触传递过程 基本同神经-肌接头的传递过程。突触后膜上产生 的电位称为突触后电位（postsynaptic potential）。 （4）突触后电位 1） 兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential, EPSP） 特点 电位大小取决于传入神经刺激强度的大小 产生过程 传入神经冲动到达末梢突触前膜释放兴奋性递质 递质与后膜特异受体结合膜对Na+、K+，尤其Na+ 的通透性增加膜电位降低，出现局部去极化（EPSP） EPSP达一定程度，在轴突始段产生动作电位 动作电位沿神经传导 2） 抑制性突触后电位 （inhibitory postsynaptic potential, IPSP） 伸肌运动神经元 屈肌运动神经元 IPSP的产生过程: 抑制性神经元兴奋神经末梢释放抑制性递质 递质与后膜特异受体结合膜对 K+、Cl- 或Cl- 的通透性增加膜电位超极化，即IPSP 突触后膜兴奋性降低效应 产生抑制效应 （5）突触后神经元的兴奋和抑制 兴奋性突触后电位（EPSP）和抑制性突触后电位（IPSP） （6）影响突触传递的因素后神经元的兴奋和抑制 影响递质释放的因素 影响已经释放递质消除的因素 影响受体的因素 （7） 突触传递的可塑性 （plasticity） 可塑性： 突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱； 在脑的高级功能中具有重要意义。 长时程增强（LTP）和长时程压抑（LTD） LTP： 突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后， 突触后神经元形成的持续时间较长的突触后电位 增强。 LTD： 突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后， 突触传递的效率长时程降低。 海马、小脑部位可见。 （二）非定向突触传递 非突触性化学传递 （non-synaptic chemical transmission） 曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。 特点： 没有经典的突触结构； 不存在一对一的支配关系； 递质弥散距离大，传递时间长； 作用部位发散，无特定的靶点； 效应器能否发生作用取决与有无相 应的受体。 （三）电突触：神经元膜紧密接触部位，结构基础是 缝隙连接（gap junction）； 膜不增厚、无小泡； 信息通过电传递，无潜伏期； 传递具有双向性。 （二）神经递质和受体 （一）神经递质 （neurotransmitter）： 最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现。 1905年，剑桥大学生理学家 Elliott提出有化学物质参与交感 的兴奋传递，未被接受。 1921年奥地利生理学家Loewi用 实验证明“迷走物质”的存在。 在Dale的建议下用胆碱酯酶抑 制剂延长“迷走物质”作用，证 实为乙酰胆碱。 二人获1936年诺贝尔奖。 1. 递质的鉴定： 一个化学物质被定为神经递质，必须具备五个条件： (1) 突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系。 (2) 它储存于小泡内不被酶降解，神经冲动到达能释放。 (3) 其作用在后膜上，人为引入可引起相同的生理效应。 (4) 存在有使此物质失活的酶或其他环节。 (5) 有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用。 2. 调质的概念： 3. 递质的共存：戴尔原则（Dale’s principle）递质共存 （二）受体 （1） 受体概念和亚型 激动剂 （agonist） 拮抗剂 （antagonist） 配体 （ligand） 突触前受体 突触后受体 （2） 受体的分类 以不同的天然配体进行命名和分类 按被激活机制分类：离子通道偶联、G蛋白偶联 （3）突触前受体（presynaptic receptor） 负反馈调节突触前递质的释放 （4）受体本身的调节 受体的上调（up regulation） 受体的下调（down regulation） 受体的内化（internalization） 3. 主要的递质和受体系统 （1） 乙酰胆碱（acetylcholine）及其受体 胆碱能神经元： 在中枢神经系统，以ACh为递 质的称为胆碱能神经元，分布 极为广泛：脊髓前角运动神经 元，丘脑后部特异性感觉投射 神经元，脑干网状结构上行激 动系统神经元，纹状体等。 胆碱能纤维： 副交感、交感的节前纤维； 副交感的节后纤维； 躯体的运动纤维； 支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维。 胆碱能受体（cholinergic receptor） 1）M受体 （毒覃碱样受体，muscarinic receptor） 分布： 副交感神经纤维支配的效应器细胞膜 汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜 兴奋效应： 心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、 消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应 阻断剂： 阿托品 M受体亚型：M1-M5 2）N受体 （烟碱受体，nicotinic receptor） 亚型分类 ： N1受体和N2受体 N1受体 ： 分布于神经节的神经元突触后膜（神经型） 阻断剂 ： 六烃季铵 筒箭毒碱 N2受体 ： 分布于骨骼肌终板膜上（肌肉型） 阻断剂 ： 十烃季铵 筒箭毒碱 （2） 去甲肾上腺素、肾上腺素及其受体 儿茶酚胺类递质包括：去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。 肾上腺素能神经元： 在中枢，以肾上腺素为递质的神经元为肾上腺素能神经元； 以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。 肾上腺素能纤维： 末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维。 肾上腺素能纤维：大部分交感神经节后纤维。