Transcript （4）

第四节
肌细胞的收缩
根据肌肉的功能特性，可分为：
骨骼肌
心肌
平滑肌
骨骼肌由大量成束肌纤维细胞构成。一根肌纤维就
是一个肌细胞。
粗/细肌丝
肌原纤维
肌纤维（细胞） 肌纤维束
肌肉组织
运动神经末梢和它所支
配的肌纤维之间形成一个特
殊的结构：神经－骨骼肌接
头（neuromuscular
junction，神经－肌接头），
通过神经－肌接头将中枢神
经系统传来的兴奋传递给骨
骼肌细胞。
（一） 神经-骨骼肌接头处的兴奋传递
运动神经末梢失去髓鞘，嵌入肌
细胞膜（终板膜）凹陷中，中间有
接头间隙（约50nm）。
接头前膜存在较多电压门控Ca2＋
离子通道，末梢内有许多含有乙酰
胆碱(ACh)的突触小泡。
终板膜上大量N2型ACh受体阳离
子通道及乙酰胆碱脂酶(AChE)。
动作电位到达神经末梢
 接头前膜去极化
电压门控Ca2＋通道开放
 Ca2＋内流
 接头前膜内[Ca2＋] 升高
 突触小泡与接头前膜融
合，将ACh排放到接头间隙。
量子式释放(quantal
release)
ACh在接头间隙弥散
与终板膜上ACh受体结合
 ACh受体阳离子通道开放
 Na+内流 >> K+外流
 终板膜发生去极化 ，称
为 终板电位（endplate
potential, or EPP)
• 微终板电位
（miniature endplate
potential, or MEPP）
神经－肌接头传递的特征：
• 1:1对应关系：每一次动作电位到达神经末梢，都能
可靠地使肌细胞兴奋和收缩一次。
• 足够的ACh： 一次神经冲动能使约250个突触小泡几
乎同时释放ACh，在终板膜上产生的终板电位平均幅
度约为50mV，超过肌纤维兴奋阈值的3－4倍。
• AChE 的清除作用： ACh和N2-ACh受体的结合/ 解离
呈现动态。作用后2ms，释放的ACh即被终板膜上
AChE分解而被清除。
•
筒箭毒和-银环蛇毒竞争性地与N2-ACh受体
结合，阻断肌肉的收缩功能。
骨骼肌松弛
• 有机磷农药抑制AChE活性，ACh在肌接头局部
大量积聚，产生中毒症状。
骨骼肌痉挛性收缩
• ？
（二）横纹肌细胞的细微结构
1. 肌原纤维和肌节
0.35
0.65
Z
0.35
1.5µm
M
2.2
0.65
Z
肌小节
肌小节的长度在1.5～3.5µm之间，安静时为2.0～2.2µm。
2. 肌管系统
（三） 横纹肌的收缩机制
（四） 横纹肌的兴奋－收缩耦联
（五） 影响横纹肌收缩效能的因素
 收缩效能（performance of contraction）表现为
收缩时产生的张力 (force)、缩短程度（shortening）、
产生张力或缩短的速度 (velocity）。
 收缩的形式：
• 等长收缩 (isometric contraction)：收缩时肌肉
的长度保持不变，只有张力的增加。
• 等张收缩 (isotonic contraction)：收缩时只发生
肌肉缩短，而张力保持不变。
 影响整块肌肉收缩效能的因素
前负荷
肌肉收缩时承受的负荷
后负荷
自身的收缩能力
运动单元的数量的总和
总和效应
频率效应的总和
负荷的类型：
• 前负荷（preload）：是肌肉收缩前所承
受的负荷， 决定了肌肉在收缩前的长度，
即肌肉的初长度（initial length）。
• 后负荷（afterload）：肌肉在收缩过程中
所承受的负荷。
1. 前负荷对肌肉收缩的影响
长度-张力曲线：在
等长收缩的条件下，
测定在不同的肌肉初
长度情况下，肌肉主
动收缩产生的张力。
肌肉收缩存在一个最
适初长度，可产生最
大的主动张力。
骨骼肌体内所处自然长度时，肌小节长度约为 2.0～
2.2µm，粗、细肌丝达到最理想的重叠/收缩状态。
2. 后负荷对肌肉收缩的影响
张力-速度曲线：在等张收
缩的情况下，测定在不同
后负荷情况下肌肉收缩时
产生的张力和缩短的速度。
随着后负荷的增加，收缩
张力增加而缩短速度减小。
负荷对横桥周期的影响
3. 肌肉的收缩能力
• 肌肉收缩能力（contractility）：
与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。
• 肌肉收缩能力主要取决于兴奋－收缩耦联过程
中胞质内Ca2＋的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。
4. 收缩的总和
 运动单元数量的总和
• 一个脊髓前角运动神经元及其
轴突分支所支配的全部肌纤维，
总称为一个运动单元（motor
unit） 。
• 骨骼肌调节收缩强度的大小
原则（size principle）
刺激频率的影响：
• 单收缩（twitch）
• 强直收缩
（tetanus）
不完全强直收缩（incomplete tetanus）
完全强直收缩（complete tetanus）