Transcript bio241 metabolisme specificites microbiennes 2010

YVES MARKOWICZ
(maître de conférences)
Laboratoire Adaptation et Pathogénie des Micro-organismes
(CNRS UMR 5163)
Bâtiment J. Roget - 508F
Domaine de la Merci
La Tronche
Tél. : 0476 637484 - Fax : 0476 637497
Courriel : [email protected]
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
1
Quelques livres à la B.U.
• Microbiologie (Prescott et al.)
• Microbe (Schaechter et al.)
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2
BIO241
METABOLISME :
SPECIFICITES
BACTERIENNES
Mars/Avril 2010
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METABOLISME : SPECIFICITES MICROBIENNES
LA MORALE DU COURS
 Comme les plantes, les bactéries sont capables de
synthétiser tout ce qui est nécessaire à leur croissance
à partir de nutriments plus ou moins complexes
(prototrophie)
 Au sein de l’immense biodiversité des procaryotes,
on trouve des bactéries capables d’utiliser n’importe quels aliments
 La grande majorité des bactéries disposent de
plusieurs catabolismes alternatifs : elles peuvent
s’adapter à d’importants changements environnementaux
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METABOLISME : SPECIFICITES MICROBIENNES
LES CYCLES
BIOGEOCHIMIQUES
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LES CYCLES BIOGEOCHIMIQUES
QUAND PLUSIEURS METABOLISMES
CO-EXISTENT DANS UN ECOSYSTEME…
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LES CYCLES BIOGEOCHIMIQUES
CYCLE DE L’AZOTE
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LES CYCLES BIOGEOCHIMIQUES
CYCLE DU SOUFRE
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8
LES CYCLES BIOGEOCHIMIQUES
CYCLE DU CARBONE
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CATABOLISMES
LA COLONNE DE WINOGRADSKY
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CATABOLISMES
LA COLONNE DE WINOGRADSKY
Mars/Avril 2010
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METABOLISME : SPECIFICITES MICROBIENNES
L’USINE
MICROBIENNE
Mars/Avril 2010
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L’USINE MICROBIENNE
LA PROBLEMATIQUE
 les participants :
 la ligne de montage :
matériaux
(nutriments, substrats)
énergie
(catabolisme)
plan de fabrication
(génome)
approvisionnements
catabolisme
biosynthèses
polymérisations
assemblages
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LA LIGNE DE MONTAGE
DEUX TYPES D’ENERGIE
 ATP
phosphorylation au niveau du substrat
X~ P + ADP  X + ATP
phosphorylation oxydative
photophosphorylation
ADP + Pi
ATPase
ATP
 (biosynthèses et) polymérisations
 transports, assemblages
 NADPH + H+ (pouvoir réducteur)
oxydations
XH2 + NADP+  X + NADPH + H+
 biosynthèses
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LA LIGNE DE MONTAGE
ATP ET NADPH + H+
molécules
molécules
ATP / g cellules NADPH + H+ / g cellules
Protéines
7.287
11.523
ARN
6.540
427
ADN
1.090
200
Lipides
2.578
5.270
Peptidoglycane
248
193
LPS
470
564
Glycogène
154
0
18.367
18.177
TOTAL
Mars/Avril 2010
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LA LIGNE DE MONTAGE
ATP ET NADPH + H+
Ala, Asp, Glu, Gln, Gly, Ser
Arg
Asn
Cys
His
Ile
Leu, Val
Lys
Met
Phe, Tyr
Pro
Thr
Trp
ATP (dATP)
CTP (dCTP)
GTP (dGTP)
UTP (dTTP)
Acides gras – C16
Mars/Avril 2010
molécules
ATP / monomère
0
7
3
4
6
2
0
2
7
1
1
2
5
11
13
9
7 (10,5)
7
molécules
NADPH + H+ / monomère
1
4
1
5
1
5
2
4
8
2
3
3
3
1 (2)
0 (1)
1 (2)
1 (3)
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LA LIGNE DE MONTAGE
LE CATABOLISME :
DOUZE METABOLITES PRECURSEURS
VIA LE METABOLISME CENTRAL
 6 carbones : glucose ~ 6 P - fructose ~ 6 P
 5 carbones : a-cétoglutarate - pentose ~ 5 P
 4 carbones : érythrose ~ 4 P - succinyl-coA - oxaloacétate
 3 carbones : trioses ~ P - 3 P ~ glycérate phosphoénolpyruvate (PEP) - pyruvate
 2 carbones : acétyl-coA
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS
glucose
glucose ~ 6 P
ATP ADP
fructose ~ 6 P
fructose ~ 1,6 bis P
ATP ADP
2 ATP
2 ADP
2 Pi
2 H2 O
2 PEP
3 P ~ glycérate
x2
2 ADP
2 ATP
trioses ~ P
x2
2 (NADH + H+) 2 NAD+
2 NAD+
2 (NADH + H+)
2 pyruvate
2 acétyl-coA
2 coA-SH
Mars/Avril 2010
2 CO2
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS
glucose
glucose ~ 6 P
fructose ~ 6 P
fructose ~ 1,6 bis P
2 ATP investis, puis
ATP ADP
2 ATP
2 ADP
remboursés
2H O
2 Pi
ATP ADP
2
2 PEP
3 P ~ glycérate
x2
2 ADP
2 ATP
trioses ~ P
x2
2 (NADH + H+) 2 NAD+
2 NAD+
2 (NADH + H+)
2 pyruvate
2 acétyl-coA
2 coA-SH
Mars/Avril 2010
2 CO2
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS :
BILAN
Glucose + 2 (ADP + Pi) + 2 NAD+
 2 pyruvate + 2 H2O + 2 ATP + 2 (NADH + H+)
+ 2 coA-SH
+ 2 NAD+

2 acétyl-coA
+ 2 CO2
+ 2 (NADH + H+)
Mars/Avril 2010
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS :
BILAN
Glucose + 2 (ADP + Pi) + 4 NAD+ + 2 coA-SH
 2 acétyl-coA + 2 CO2 + 2 H2O
+ 2 ATP + 4 (NADH + H+)
Mars/Avril 2010
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS :
PAS DE BILAN !!!
Glucose + < 2 (ADP + Pi) + < 4 NAD+ + < 2 coA-SH
 < 2 acétyl-coA + < 2 CO2 + < 2 H2O
+ < 2 ATP + < 4 (NADH + H+)
+ < 1 glucose ~ 6 P
+ < 1 fructose ~ 6 P
+ < 1 trioses ~ P
+ < 1 3 P ~ glycérate
+ < 1 PEP
+ < 1 pyruvate
Mars/Avril 2010
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
H 2O
glucose
glucose ~ 6 P
6 P ~ gluconate
NADP+
NADP+
ATP ADP
3 P ~ glycéraldéhyde
NADPH + H+
xylulose ~ 5 P
sédoheptulose ~ 5 P
Mars/Avril 2010
NADPH
+ H+
CO2
ribulose ~ 5 P
ribose ~ 5 P
fructose ~ 6 P
fructose ~ 6 P
érythrose ~ 4 P
3 P ~ glycéraldéhyde
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE :
BILAN
3 Glucose + 3 ATP + 6 NADP+ + 3 H2O
 1 3 P ~ glycéraldéhyde
+ 2 fructose ~ 6 P + 3 CO2
+ 6 (NADPH + H+)
+ 3 ADP
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
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METABOLITES PRECURSEURS
VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE :
PAS DE BILAN !!!
3 Glucose + 3 ATP + < 6 NADP+ + < 3 H2O
 < 1 3 P ~ glycéraldéhyde
+ < 2 fructose ~ 6 P + < 3 CO2
+ < 6 (NADPH + H+)
+ 3 ADP
+ < 1 érythrose ~ 4 P
+ < 1 pentose ~ 5 P
Mars/Avril 2010
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METABOLITES PRECURSEURS
CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE
acétyl-coA
H+
NADH +
NAD+
oxaloacétate H O
2
malate
FADH2
FAD
Mars/Avril 2010
citrate
isocitrate
H 2O
fumarate
coA-SH
+ H+
coA-SH
NAD+
NADH
CO2
a-cétoglutarate
GDP
GTP + Pi
succinate
succinyl-coA
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NAD+
NADH
CO2
26
METABOLITES PRECURSEURS
CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE :
BILAN
2 acétyl-coA + 4 H2O + 2 (GDP + Pi) + 6 NAD+ + 2 FAD+
 4 CO2 + 2 coA-SH
+ 2 GTP + 4 (NADH + H+)
+ 2 NADH + 2 (FADH + H+)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
27
METABOLITES PRECURSEURS
CYCLE DE L’ACIDE CITRIQUE :
PAS DE BILAN !!!
2 acétyl-coA + < 4 H2O + < 2 (GDP + Pi) + < 6 NAD+ + < 2 FAD+
 < 4 CO2 + < 2 coA-SH
+ < 2 GTP + < 4 (NADH + H+)
+ < 2 NADH + < 2 (FADH + H+)
+ < 1 a-cétoglutarate
+ < 1 succinyl-coA
+ < 1 oxaloacétate
Mars/Avril 2010
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METABOLITES PRECURSEURS
MORALITE
 catabolisme et biosynthèses sont interconnectés,
donc pas de bilans cataboliques (dans ce cours)
 la cellule n’est pas un tube à essai !
Mars/Avril 2010
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METABOLITES PRECURSEURS
… ET ON LE PROUVE !
40
Glucose :
6 x 100
= 600
6
2
58
2
17
Glucose : 0
6 x 100
= 600
0
83
0
10
80
Pyruvate :
3 x 169
= 507
(84,5%)
Fumarate : 4 x 100
= 400 (66,7%)
Mars/Avril 2010
6
94
1
20
21
Pyruvate :
3 x 194
= 582
(97%)
Glutamate :
Fumarate : 4 x 62
0
= 248 (41,3%)
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0
0
0
Glutamate :
5 x 66 = 330
(55%)
30
LA LIGNE DE MONTAGE
LES BIOSYNTHESES :
« BRIQUES ELEMENTAIRES »
 sucres (25)
 PEP, glucose ~ 6 P , fructose ~ 6 P
 acides gras (8)
 acétyl-coA
 acides aminés (20)
 PEP, érythrose ~ 4 P
 pyruvate, acétyl-coA
 oxaloacétate, succinyl-coA
 a-cétoglutarate
 3 P ~ glycérate
 nucléotides (8)
 pentose ~ 5 P
 coenzymes, vitamines, …  trioses ~ P , érythrose ~ 4 P , …
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
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LA LIGNE DE MONTAGE
POLYMERISATIONS
 lipides = polymères d’acides gras
 LPS = sucres + acides gras
 peptidoglycane = sucres + acides aminés
 protéines = polymères d’acides aminés
 ADN, ARN = polymères de nucléotides
 glycogène = polymère de sucres
 …
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
32
LA LIGNE DE MONTAGE
ASSEMBLAGES
 enveloppe = membrane plasmique [acides gras + protéines]
+ peptidoglycane (+ acides téichoïques)
(+ membrane externe [acides gras + protéines + LPS])
 flagelles et pili = « polymères » de protéines
 ribosomes = ARN + protéines
 nucléoïde = ADN (+ ARN) + protéines
 …
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
33
LA LIGNE DE MONTAGE
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
34
METABOLISME : SPECIFICITES MICROBIENNES
APPROVISIONNEMENT
Mars/Avril 2010
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35
APPROVISIONNEMENT
LES PROBLEMATIQUES
 les bactéries vivent généralement dans un environnement
où les nutriments sont moins concentrés que dans le cytosol :
COMMENT CROITRE EXPONENTIELLEMENT
MALGRE LA CARENCE ?
 les molécules importées ne doivent
pas pouvoir ressortir (avant d’avoir été métabolisées)
 les molécules autres que nutriments ne doivent
pas pouvoir sortir (sauf excrétion ou sécrétion) !
 la plupart des molécules
ne peuvent pas transiter à travers la membrane plasmique
Mars/Avril 2010
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36
APPROVISIONNEMENT
TRAVERSER LA MEMBRANE PLASMIQUE ?
Mars/Avril 2010
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37
APPROVISIONNEMENT
DIFFERENTS
MODES D’APPROVISIONNEMENT
 diffusion simple (passive)
v = f (DC, P, A)
 diffusion facilitée
v = f (P,A) à faible DC
 transports actifs
v = f (P,A)
 coût énergétique
Mars/Avril 2010
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38
APPROVISIONNEMENT
DIFFUSION SIMPLE :
GRATUIT… MAIS LIMITE !
Mars/Avril 2010
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39
APPROVISIONNEMENT
DIFFUSION SIMPLE :
GRATUIT… MAIS LIMITE !
Mars/Avril 2010
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40
APPROVISIONNEMENT
DIFFUSION FACILITEE :
GRATUIT ET (RELATIVEMENT) EFFICACE
Mars/Avril 2010
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41
APPROVISIONNEMENT
DIFFUSION FACILITEE :
GRATUIT ET (RELATIVEMENT) EFFICACE
Mars/Avril 2010
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42
APPROVISIONNEMENT
TRANSPORTS ACTIFS :
« PAYER » POUR CONTRER
LE GRADIENT DE CONCENTRATION
Mars/Avril 2010
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TRANSPORTS ACTIFS
UNIPORTS - SYMPORTS - ANTIPORTS :
ENERGIE = PROTONS (OU ION SODIUM)
Mars/Avril 2010
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TRANSPORTS ACTIFS
UNIPORTS - SYMPORTS - ANTIPORTS :
ENERGIE = PROTONS (OU ION SODIUM)
Mars/Avril 2010
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45
TRANSPORTS ACTIFS
UNIPORTS - SYMPORTS - ANTIPORTS :
ENERGIE = PROTONS (OU ION SODIUM)
Mars/Avril 2010
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46
TRANSPORTS ACTIFS
TRANSPORTEURS ABC :
ENERGIE = ATP
Mars/Avril 2010
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47
TRANSPORTS ACTIFS
TRANSPORTEURS ABC :
ENERGIE = ATP
Mars/Avril 2010
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48
TRANSPORTS ACTIFS
TRANSLOCATIONS DE GROUPES :
COUTEUX… MAIS GRATUITS !
Mars/Avril 2010
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49
TRANSPORTS ACTIFS
TRANSLOCATIONS DE GROUPES :
COUTEUX… MAIS GRATUITS !
Mars/Avril 2010
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50
METABOLITES PRECURSEURS
VOIE EMP ET PTS !!!
glucose
glucose ~ 6 P
PEP pyruvate
fructose ~ 6 P
fructose ~ 1,6 bis P
ATP ADP
2 ATP
2 ADP
2 Pi
2 H2 O
PEP
3 P ~ glycérate
x2
ADP
ATP
trioses ~ P
x2
2 (NADH + H+) 2 NAD+
2 NAD+
2 (NADH + H+)
pyruvate
2 acétyl-coA
2 coA-SH
Mars/Avril 2010
2 CO2
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APPROVISIONNEMENT
DES MODES D’APPROVISIONNEMENT
ADAPTES AUX MOLECULES
DESTINEES A ETRE CATABOLISEES
 un même sucre n’est pas transporté de la même façon
par toutes les bactéries
exemple :
lactose
glucose
E. coli
symport
PTS
Lactobacillus
PTS
transport actif
 les métabolites préférentiels sont importés
via les transports les moins coûteux
 les métabolites rares sont importés (et catabolisés)
via des systèmes inductibles
Mars/Avril 2010
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52
METABOLISME : SPECIFICITES MICROBIENNES
CATABOLISMES
Mars/Avril 2010
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53
CATABOLISMES
PROTOTROPHES
VS.
AUXOTROPHES
 prototrophes :
poussent sur milieu minimum
(synthétisent AA, bases azotées, vitamines)
 auxotrophes :
ne poussent pas sur milieu minimum
quelle que soit la source de carbone
(problème de biosynthèse)
sauf si on leur donne
une source de carbone appropriée
(problème de catabolisme)
Mars/Avril 2010
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54
CATABOLISMES
UNE DIVERSITE CATABOLIQUE
TRES SUPERIEURE A CELLE
DU REGNE EUCARYOTE
 diversité des sources de carbone
 diversité des sources d’énergie
TYPES
TROPHIQUES
 diversité des sources d’électrons
 diversité des comportements vis-à-vis de l’oxygène
Mars/Avril 2010
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55
CATABOLISMES
TYPES TROPHIQUES
 source de carbone :
 source d’énergie :
autotrophes
CO2
hétérotrophes
autre(s) que CO2
(différents niveaux rédox)
phototrophes
lumière
(photosynthèses)
oxydation de composés
organiques / inorganiques
chimiotrophes
 source d’électrons :
lithotrophes
organotrophes
Mars/Avril 2010
molécules inorganiques
(réduites)
molécules organiques
(réduites)
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TYPES TROPHIQUES
5 TYPES NUTRITIONNELS MAJEURS
 photo-lithotrophes autotrophes
cyanobactéries, bactéries sulfureuses pourpres et vertes
 chimio-organotrophes hétérotrophes
flores animales, pathogènes, ...
 photo-organotrophes hétérotrophes
bactéries non sulfureuses pourpres et vertes
 chimio-lithotrophes autotrophes
bactéries oxydant le soufre, l’hydrogène ou le fer, bactéries nitrifiantes
 chimio-lithotrophes hétérotrophes
Mars/Avril 2010
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HETEROTROPHES
Y’A PAS QUE LE GLUCOSE DANS LA VIE !
 d’autres sucres
réserves intra-cellulaires
sucres simples
disaccharides
polysaccharides
 protéines et acides aminés
 lipides et acides gras
 acides organiques, alcools,
hydrocarbures aliphatiques, composés aromatiques, ...
Mars/Avril 2010
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58
HETEROTROPHES
LES REGLES DU JEU
 quelle que soit la source de carbone,
elle devra servir de précurseur
pour la fabrication des 12 métabolistes précurseurs
 selon le nombre de carbones du métabolite,
ceux-ci seront injectés
plus ou moins haut dans le métabolisme central
 tout en haut, pas de problème
 plus bas…
il va falloir renvoyer des carbones en sens inverse !
 si le métabolite est trop gros pour rentrer dans la cellule,
il faudra le découper à l’extérieur
enzymes extracellulaires
Mars/Avril 2010
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HETEROTROPHES
CE QUE JE VOUS DEMANDE
 être capable de proposer
un site d’injection dans le métabolisme central pour les
carbones en fonction du métabolite consommé
 se rappeler que
les réactions peuvent aller dans les deux sens
 réactions réversibles
 réactions inverses
 avoir en tête que tout métabolite carboné est
(théoriquement) consommable
par une bactérie à la surface de la planète
 ne pas connaître les réactions par coeur !!!!!
Mars/Avril 2010
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60
SOURCES DE CARBONE
D’AUTRES SUCRES...
 réserves intra-cellulaires :
glycogène
Glcn + Pi  Glcn-1 + Glc ~ 1 P
poly-b-hydroxybutyrate (PHB)
HBn + 2 coA-SH  HBn-1 + 2 acétyl-coA
 sucres simples
fructose
Fru + Pi  Fru ~ 6 P
galactose
Gal + ATP  Gal ~ P + ADP
(épimérisation)  Gal ~ P + UTP  UDP-Gal + PPi
 UDP-Gal  UDP-Glc
 UDP-Glc + Pi  Glc ~ 1 P + UDP
galacturonate galacturonate  galacturonate ~ P
(épimérisation)
 UDP- galacturonate  UDP-Glc  Glc ~ 1 P
Mars/Avril 2010
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SOURCES DE CARBONE
... ET ENCORE D’AUTRES SUCRES
 disaccharides :
saccharose
lactose
maltose
cellobiose
 polysaccharides :
amidon
glycogène
cellulose
pectine
Mars/Avril 2010
Sac + H2O  Glc + Fru / Sac + Pi  Glc ~ 1 P + Fru
Lac + H2O  Glc + Gal
Mal + H2O  2 Glc / Mal + Pi  Glc + Glc ~ 1 P
Cel + Pi  Glc + Glc ~ 1 P
Glcn    Mal (+ maltodextrines)
amylases
Glcn    Mal (+ maltodextrines)
amylases
Glcn    Cel
cellulases
galacturonaten    galactose
pectinases
galacturonaten    galacturonate ~ 1 P
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
62
SOURCES DE CARBONE
PROTEINES ET ACIDES AMINES
 protéines  acides aminés
protéases
 acides aminés :
transaminations : AA1 + a-cétoacide2  a-cétoacide1 + AA2
Asp + a-cétoglutarate  Glu + oxaloacétate
Val + pyruvate  Ala + 2-cétoisovalérate
désaminations :
oxydations :
Mars/Avril 2010
AA  a-cétoacide + NH3
Ser  pyruvate + NH3
Thr  2-cétobutyrate + NH3
Asp  fumarate + NH3
AA + ½ O2  a-cétoacide + NH3
AA + NAD+ + H2O  a-cétoacide + NADH +H+ + NH4+
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
63
SOURCES DE CARBONE
LIPIDES ET ACIDES GRAS
 lipides :
triglycérides  glycérol
triacylglycérols  glycérol + acides gras
lipases
lipases
 acides gras : b-oxydation
acyln + coA-SH  acyln-coA
(au cours du transport)
acyln-coA + coA-SH + H2O + FAD + NAD+
 acyln-2-coA + acétyl-coA + FADH2 + NADH + H+
 glycérol
glycérol + ATP + NAD+  dihydroxyacétone ~ P + ADP + NADH + H+
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
64
BETA - OXYDATION
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
65
SOURCES DE CARBONE
ET ENCORE…
 acides organiques
acétate + coA-SH + ATP  acétyl-coA + AMP + PPi
propionate + coA-SH + ATP  propionyl-coA + AMP + Ppi
 propionyl-coA + H2O    pyruvate + coA-SH
 propionyl-coA + CO2 + ATP    succinyl-coA
2 lactate  propionate + acétate / lactate + acétate  butyrate + CO2
 propionate + 3 H2O  acétate + CO2 + 3 H2 + H+
 butyrate + 2 H2O  2 acétate + 2 H2 + H+
 éthanol
Gluconobacter, Acetobacter
éthanol + PQQ  acétaldéhyde + PQQ-H2
 acétaldéhyde + PQQ + H2O  acétate + PQQ-H2
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
66
SOURCES DE CARBONE
… MAIS AUSSI...
 méthanol et méthane
CH4 + NADH + H+ + O2  CH3OH + NAD+ + H2O
méthylotrophes
méthanol + PQQ  CH2O + PQQ-H2
 CH2O + NAD+ + H2O  HCOOH (formate) + NADH + H+
 formate + NAD+  CO2 + NADH + H+
 hydrocarbures aliphatiques
XXX-CH3 + O2 + AH2  XXX-CH2OH + H2O + A
 XXX-CH2OH + NAD+  XXX-CHO + NADH + H+
 XXX-CHO + H2O + NAD+  XXX-COOH + NADH + H+
 XXX-COOH  b-oxydation...
(A + NADH + H+  AH2 + NAD+)
pseudomonades, nocardiformes, mycobactéries, ...
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
67
SOURCES DE CARBONE
… ET ENFIN (QUOIQUE...)
 aromatiques
Phe  Tyr   homogentisate    fumarate + acétoacétate
toluène  catéchol
(id. pour Trp, benzène, naphtalène, phénol, …)
 catéchol  succinate + acétyl-coA
ou catéchol  pyruvate + acétaldéhyde + formate
vanillate  protocatéchuate
(id. pour shikimate, benzoate, …)
 protocatéchuate  succinate + acétyl-coA + CO2
ou protocatéchuate  2 pyruvate + formate
Pseudomonades (Ralstonia, Burkholderia, …)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
68
CATABOLISMES
LA VOIE D’EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS
N’EST PAS UNIVERSELLE !
exemple :
glucose
ATP
Zymomonas mobilis
glucose ~ 6 P
fructose ~ 6 P
ADP
pas de PFK
(phosphofructokinase)

comment fabriquer
trioses ~ P , 3 P ~ glycérate , PEP, pyruvate, acétyl-coA
et énergie ??
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
69
CATABOLISMES
UNE GLYCOLYSE ALTERNATIVE :
LA VOIE D’ENTNER-DOUDOROFF
(VOIE DU KDPG)
H 2O
glucose
glucose ~ 6 P
6 P ~ gluconate
NADP+
ATP ADP
NADPH + H+
ATP ADP + Pi
H 2O
PEP
ADP
glycéraldéhyde
~ 3 P
NADH NAD+
ATP
+
pyruvate + H
Mars/Avril 2010
H 2O
céto-désoxy6 P ~ gluconate
(KDPG)
pyruvate
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
70
CATABOLISMES
LA VOIE D’ENTNER-DOUDOROFF
EST MOINS ENERGETIQUE
QUE LA VOIE EMP…
Glucose + (ADP + Pi) + NAD+ + NADP+

2 pyruvate + H2O
+ ATP + NADH + H+ + NADPH + H+
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
71
CATABOLISMES
LA VOIE D’ENTNER-DOUDOROFF
EST MOINS ENERGETIQUE
QUE LA VOIE EMP…
Glucose + (ADP + Pi) + 3 NAD+ + NADP+ + 2 coA-SH

2 acétyl-coA + 2 CO2 + H2O
+ ATP + 3 (NADH + H+) + NADPH + H+
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
72
CATABOLISMES
… ET N’EST PAS COMPATIBLE
AVEC L’IMPORT DE GLUCOSE
VIA LE PTS !
H 2O
glucose
6 P ~ gluconate
glucose ~ 6 P
NADP+
pyruvate
NADPH + H+
ATP ADP + Pi
H 2O
PEP
glycéraldéhyde
~ 3 P
NADH NAD+
+ H+
Mars/Avril 2010
H 2O
céto-désoxy6 P ~ gluconate
(KDPG)
pyruvate
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
73
CATABOLISMES
CATABOLISME DES SUCRES :
DIFFERENTES STRATEGIES
EMP KDPG
Escherichia coli
anaérobie facultative
M
Bacillus subtilis
anaérobie facultative
M
Pseudomonas aeruginosa
aérobie stricte
m
PP
m
m
M
Zymomonas mobilis
anaérobie facultative
-
+
-
Acetobacter xylinum
aérobie stricte
-
-
+
Leuconostoc mesenteroides anaérobie aérotolérante
M
M
Neisseria gonorrhoeae
M
m
Vibrio cholerae
Mars/Avril 2010
aérobie stricte
anaérobie facultative
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
m
M
74
CATABOLISMES
RE-OXYDER LES COENZYMES REDUITS :
SPECIFICITES BACTERIENNES
 système de transport (membranaire) des électrons (STE) :
un complexe, donc une sortie de protons, en moins
 chez les bactéries, c’est moins énergétique !
2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé - 1 ATP par FADH2 ré-oxydé
 de nombreuses bactéries sont capables de
suppléer à l’absence d’oxygène en sortie du STE
respirations anaérobies (accepteur d’électrons alternatif)
fermentations (pas d’accepteur final d’électrons)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
75
CATABOLISMES
BACTERIES ET OXYGENE
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
76
BACTERIES ET OXYGENE
5 COMPORTEMENTS DIFFERENTS
aérobie stricte
anaérobie facultative
microaérophile
anaérobie stricte
anaérobie aérotolérante
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
77
BACTERIES ET OXYGENE
POURQUOI CES DIFFERENCES
DE COMPORTEMENT ?
 deux enzymes clés : superoxyde dismutase (SOD)
2 O2- + 2 H+  H2O2 + O2
catalase
2 H 2 O2  H 2 O + O 2
 aucune des deux enzymes : anaérobie strictes
Mars/Avril 2010
 les deux enzymes :
aérobie strictes
anaérobie facultatives
microaérophiles
 seulement la SOD :
anaérobie aérotolérantes
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
78
RESPIRATION AEROBIE
SYSTEME DE TRANSPORT DES ELECTRONS :
COMPOSITION
FMN
FeS
NADH
déshydrogénase
b562
o
UQ
ATPase
transport
transport d’électrons d’électrons
et de protons
Mars/Avril 2010
transport
de protons
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79
RESPIRATION AEROBIE
SYSTEME DE TRANSPORT DES ELECTRONS :
RE-OXYDATION DU NAD(P)H + H+  ≤ 2 ATP
2 H+
e-
2 H+
FMN
FeS
2 H+
6 H+
b562
NADH
déshydrogénase
o
UQ
H+
2 H+
NAD(P)H NAD(P)+
+ H+
Mars/Avril 2010
2
+ ½ O2
H+
H 2O
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
ATPase
6 H+
2 (ADP + Pi)
2 ATP
80
RESPIRATION AEROBIE
SYSTEME DE TRANSPORT DES ELECTRONS :
RE-OXYDATION DU FADH2  1 ATP
2 H+
e-
FMN
FeS
FeS
NADH
déshydrogénase
2 H+
3 H+
b562
o
UQ
H+
FADH2 SDH
FAD
2
+ ½ O2
H+
H 2O
fumarate
Mars/Avril 2010
succinate
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
ATPase
3 H+
ADP + Pi ATP
81
RESPIRATION AEROBIE
SYSTEME DE TRANSPORT DES ELECTRONS :
SI L’OXYGENE EST LIMITANT ?
2 H+
e-
2 H+
b558
b+562
b595
FMN
FeS
NADH
déshydrogénase
d
o
UQ
2 H+
NAD(P)H NAD(P)+
+ H+
Mars/Avril 2010
H+
2 H+
+ ½ O2
H+
H 2O
< 2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
82
CATABOLISMES
SYSTEME DE TRANSPORT DES ELECTRONS :
S’IL N’Y A PAS D’OXYGENE ???
 il y a un autre accepteur d’électrons utilisable
 respiration anaérobie
 il y n’a pas d’accepteur d’électrons (utilisable)
 fermentation
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
83
RESPIRATIONS ANAEROBIE
LES RESPIRATIONS ANAEROBIES
CHEZ ESCHERICHIA COLI
 pas d’oxygène mais du nitrate : respiration sur nitrate
 même en présence d’oxygène : respiration sur nitrite
 respiration sur sulfate
 respirations « exotiques »
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
84
RESPIRATIONS ANAEROBIE
ESCHERICHIA COLI :
RESPIRATION SUR NITRATE
FMN
FeS
NADH
déshydrogénase
b562
UQ
nitrate
réductase
2 H+
+ NO3NO2- + H2O
< 2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
85
RESPIRATIONS ANAEROBIE
ESCHERICHIA COLI :
RESPIRATION SUR NITRITE
FMN
FeS
NADH
déshydrogénase
b562
UQ
nitrite
réductase
6 H+
+ NO2-
ASSIMILATION
NH4+ + 2 OH< 2 ATP par NAD(P)H + H+ ré-oxydé
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
86
RESPIRATIONS ANAEROBIE
ESCHERICHIA COLI :
RESPIRATION SUR SULFATE
sulfate + ATP  adénosine phosphosulfate (APS) + PPi
+ ATP

phospho-adénosine phosphosulfate (PAPS)
+ ADP
PAPS + H2O + 2 R-(SH)2  SO32- + RS2 + AMP-3’-phosphate
(thiorédoxine)
SO32- + 3 (NADPH + H+)  S2- + 3 H2O + 3 NADP+
S2- + 2 H+ + o-acétyl-L-Ser  acétate + L-Cys
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
ASSIMILATION
87
RESPIRATIONS ANAEROBIE
DES RESPIRATIONS « EXOTIQUES »
 respiration sur fumarate :
fumarate + 2 H+ + 2 e-  succinate (!)
=
 respiration sur diméthylsulfoxyde :
DMSO + 2 H+ + 2 e-  diméthylsulfide + H2O
H3C - S - CH3
H3C - S - CH3
O
-
-
 respiration sur triméthylamine-N-oxyde :
TMAO + 2 H+ + 1 e-  triméthylamine + H2O
CH3
CH3
H3C - N - CH3
H3C - N - CH3
O-
-
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
88
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATIONS CHEZ ESCHERICHIA COLI
O2
O2 limitant
nitrate
DMSO
fumarate
TMAO
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
89
RESPIRATIONS ANAEROBIE
D’AUTRES RESPIRATIONS ANAEROBIES
 dénitrification (dissimilation)
Pseudomonas stutzeri,
Bacillus licheniformis,
Paracoccus denitrificans
 respiration sur sulfate (dissimilation)
Desulfovibrio
 respiration sur sulfure (dissimilation)
Desulfuromonas
 respiration sur fer
Bacillus, Pseudomonas
 respiration sur carbonate
 méthanogénèse
Mars/Avril 2010
Clostridium, Acetobacterium
méthanogènes (Archaea)
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
90
RESPIRATIONS ANAEROBIE
DENITRIFICATION
2 NO3- + 4 H+ + 4 e-  2 NO2- + 2 H2O
nitrate réductase
2 NO2- + 6 H+ + 4 e-  N2O + 3 H2O
nitrite réductase
NO2- + 2 H+ + X-Fe2+  X-Fe2+ − N≡O+ + H2O
NO2- + X-Fe2+ − N≡O+  X-Fe2+ − N+=O
l
-O−N=O
X-Fe2+ − N+=O + 2 e-  X-Fe2+ − N−Oll
l
-O −N−O-
-O−N=O
X-Fe2+ − N−O- + 4 H+ + 2 e-  N2O + 2 H2O + X-Fe2+
ll
-O −N−O-
N2O + 2 H+ + 2 e-  N2 + H2O
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
N2O réductase
91
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATION SUR SULFATE
(DESULFOVIBRIO)
LITHOTROPHIE
SO42+ 8 H+
+ 8 e+ ATP
lactate
+ 2 ADP
+ 2 Pi


2 acétate
+ 2 CO2
+ 2 ATP
+ 8 H+
+ 8 e-
S2+ 2 H2O
+ AMP
+ 2 Pi
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
92
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATION SUR SOUFRE
(DESULFUROMONAS ACETOXIDANS)
oxydation de
molécules organiques

H + + e--------------------S0 + 2 H+ + 2 e
H 2S
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
93
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATION SUR SOUFRE
(DESULFUROMONAS ACETOXIDANS)
Electrode-Reducing Microorganisms That Harvest Energy from Marine Sediments
Bond et al. (2002) Science 295:483-485
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
94
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATION SUR SOUFRE
ET CHATEAUX DE SABLE...
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
95
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATION SUR FER
(SHEWANELLA)
Mars/Avril 2010
Fe3+
+ e-
Fe3+
+ e-
Asv
+ H 2 S + e-



Fe2+
Fe2+
As2S3
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
96
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATION SUR FER
(SHEWANELLA)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
97
RESPIRATIONS ANAEROBIE
RESPIRATION SUR CARBONATE
(ACETOGENES)
2 CO2 + 8 H+ + 8 e-  CH3COOH + 2 H2O

(2 HCO3-)
4 H2 LITHOTROPHIE
Clostridium aceticum
Desulfosporosinus orientis
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
98
RESPIRATIONS ANAEROBIE
METHANOGENESE
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
99
RESPIRATIONS ANAEROBIE
METHANOGENESE
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
100
RESPIRATIONS ANAEROBIE
POURQUOI L’OXYGENE EST-IL
L’ACCEPTEUR D’ELECTRONS PREFERENTIEL ?
 les formes réduite (H2O) et oxydée (O2)
diffusent librement à travers l’enveloppe
 la forme oxydée est (presque) toujours biodisponible
 la forme réduite n’est pas toxique
 le couple O2 / H2O a le potentiel rédox le plus élevé
(après le couple N2 / N2O)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
101
RESPIRATIONS ANAEROBIE
A PROPOS DE POTENTIELS REDOX...
Mars/Avril 2010
forme oxydée
forme réduite
E’0 (mV)
SO42NAD(P)+
FAD
HSO3fumarate2quinone
TMAO
DMSO
NO2NO3½ O2
HSO3NAD(P)H + H+
FADH2
HSsuccinate2quinone-H2
triméthylamine
diméthylsulfate
NO
NO2H2O
- 516
- 320
- 220
- 116
+ 33
+ 100
+ 130
+ 160
+ 360
+ 421
+ 815
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
102
RESPIRATIONS ANAEROBIE
D’AUTRES POTENTIELS REDOX...
Mars/Avril 2010
forme oxydée
forme réduite
E’0 (mV)
2 H+
ferrédoxine oxydée
HS2O3CO2
S0
CO2
acétaldéhyde
pyruvate
HSO3Fe3+
N2O
H2
ferrédoxine réduite
H2S + HSO3acétateHSCH4
éthanol
lactateS0
Fe2+
N2
- 410
- 432
- 412
- 290
- 270
- 240
- 197
- 185
- 38
+ 771
+ 1360
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
103
RESPIRATIONS ANAEROBIE
POURQUOI RESPIRER L’OXYGENE
EST PLUS ENERGETIQUE
Mars/Avril 2010
forme oxydée
forme réduite
E’0 (mV)
SO42NAD(P)+
FAD
HSO3fumarate2TMNO
DMSO
NO2NO3½ O2
SO32- + H2O
NAD(P)H + H+
FADH2
HSsuccinate2triméthylamine
diméthylsulfate
NO
NO2H2O
- 516
- 320
- 220
- 116
+ 33
+ 130
+ 160
+ 360
+ 421
+ 815
- 320
815
- (- 320)
=
1135
+815
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
104
RESPIRATIONS ANAEROBIE
POURQUOI RESPIRER L’OXYGENE
EST PLUS ENERGETIQUE
Mars/Avril 2010
forme oxydée
forme réduite
E’0 (mV)
SO42NAD(P)+
FAD
HSO3fumarate2TMNO
DMSO
NO2NO3½ O2
SO32- + H2O
NAD(P)H + H+
FADH2
HSsuccinate2triméthylamine
diméthylsulfate
NO
NO2H2O
- 516
- 320
- 220
- 116
+ 33
+ 130
+ 160
+ 360
+ 421
+ 815
- 220
815
- (- 220)
=
1035
+ 815
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
105
RESPIRATIONS ANAEROBIE
POURQUOI RESPIRER L’OXYGENE
EST PLUS ENERGETIQUE
Mars/Avril 2010
- 836 !
forme oxydée
forme réduite
E’0 (mV)
SO42NAD(P)+
FAD
HSO3fumarate2TMNO
DMSO
NO2NO3½ O2
SO32- + H2O
NAD(P)H + H+
FADH2
HSsuccinate2triméthylamine
diméthylsulfate
NO
NO2H2O
- 516
- 320
- 220
- 116
+ 33
+ 130
+ 160
+ 360
+ 421
+ 815
- 320
421
- (- 320)
=
741
+ 421
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
+ 204
106
CATABOLISMES
ET S’IL N’Y A
AUCUN ACCEPTEUR D’ELECTRONS ??
 les coenzymes réduits ne peuvent plus être ré-oxydés
et s’accumulent dans le cytoplasme : il faut arrêter d’en produire !
 blocage du cycle de Krebs : inhibitions allostériques successives
 a-cétoglutarate déshydrogénase
 citrate synthase
(NADH + H+, succinyl-coA)
(NADH + H+, a-cétoglutarate)
 effets allostériques au niveau du couple PEP / pyruvate
 pyruvate déshydrogénase   
(acétyl-coA, NADH + H+ : effecteurs négatifs)
 PEP carboxylase   
(acétyl-coA : effecteur positif)
 activation / répression de régulateurs de l’expression des gènes
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
107
CATABOLISMES
VOIES ANAPLEROTIQUES :
PEP CARBOXYLASE
acétyl-coA
NADH
+ H+
NAD+
CO2
oxaloacétate H O
2
PDH
coA-SH
pyruvate
ATP
isocitrate
NAD+
NADH
CO2
a-cétoglutarate
CO2
PC
ADP
PEP
Mars/Avril 2010
citrate
coA-SH
+ H+
Pi
et le
CO2 + H2O succinyl-coA ???
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108
CATABOLISMES
VOIES ANAPLEROTIQUES :
LE SHUNT DU GLYOXYLATE
acétyl-coA
NADH + H+
NAD+
oxaloacétate H O
2
malate
H 2O
fumarate
FADH2
FAD
Mars/Avril 2010
glyoxylate
coA-SH
citrate
coA-SH
+ H+
isocitrate
NAD+
NADH
CO2
a-cétoglutarate
GDP
GTP + Pi
succinate
succinyl-coA
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109
CATABOLISMES
QUID DES COENZYMES REDUITS PRODUITS
(AU COURS DE LA GLYCOLYSE) ?
utilisation de pyruvate ou de ses dérivés

substrats destinés à être réduits (via la ré-oxydation des coenzymes)
= FERMENTATIONS
Xox + NADH + H+ → Xréd + NAD+

le seul ATP produit l’est
par phosphorylation au niveau du substrat
Mars/Avril 2010
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110
CATABOLISMES
PHOSPHORYLATIONS AU NIVEAU DU SUBSTRAT
X~ P + ADP  X + ATP
1,3-bisphosphoglycérate + ADP  3 P ~ glycérate + ATP
PEP + ADP  pyruvate + ATP
acétyl-phosphate + ADP  acétate + ATP
butyryl-phosphate + ADP  butyrate + ATP
Mars/Avril 2010
(glycolyse)
(glycolyse)
(acétogenèse)
(fermentation butyrique)
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
111
FERMENTATIONS
FERMENTATIONS
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
112
FERMENTATIONS
FERMENTATIONS :
QUELQUES GENERALITES
 faible rendement en ATP (YATP) : < 3 ATP par glucose consommé
 mais… s’il n’y a pas d’accepteur d’électrons disponible :
alternative à l’arrêt total du catabolisme !
 strict équilibre entre oxydations et réductions
 mais… le carbone n’est que (très) partiellement assimilé
 et l’essentiel du carbone se trouve dans des produits non utilisés...
sauf par les hommes !!!
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
113
FERMENTATIONS
PETITS RAPPELS :
QU’Y A-T-IL A RE-OXYDER ? REDUIRE ?
 glycolyse (voie EMP) :
glucose + 2 (ADP + Pi) + 2 NAD+
 2 pyruvate + 2 H2O + 2 ATP + 2 (NADH + H+)
 voie des pentoses phosphates :
glucose + 1 H2O + 1 ATP + 2 NADP+
 (1/3 pyruvate + 2/3 fructose ~ 6 P + 1 CO2
+ 1 ATP + 2 (NADPH + H+)
 voie d’Entner-Doudoroff :
glucose + 1 (ADP + Pi) + NAD+ + NADP+
 2 pyruvate + ATP + 1 (NADH + H+) + 1 (NADPH + H+)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
114
FERMENTATIONS
FERMENTATIONS ALCOOLIQUES :
SACCHAROMYCES CEREVISIAE
glucose
fructose ~ 1,6 bis P
2 ATP
2 ADP
2 H2 O
2 Pi
2 PEP
trioses ~ P
x2
2 ADP
2 (NADH + H+)
2 ATP
2 pyruvate
2 acétaldéhyde
2 NAD+
2 éthanol
2 CO2
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
115
FERMENTATIONS
FERMENTATION HOMOLACTIQUE
glucose
fructose ~ 1,6 bis P
2 ATP
2 H2 O
2 ADP
2 Pi
2 PEP
trioses ~ P
x2
2 ADP
2 ATP
2 (NADH + H+)
2 NAD+
2 pyruvate
Mars/Avril 2010
2 lactate
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116
FERMENTATIONS
FERMENTATIONS ALCOOLIQUES :
ZYMOMONAS MOBILIS
H 2O
glucose
6 P ~ gluconate
???
NADP+
ATP ADP
NADPH + H+
H 2O
Pi
PEP
ADP
ATP
NADH + H+
pyruvate
Mars/Avril 2010
glycéraldéhyde
~ 3 P
NAD+
céto-désoxy6 P ~ gluconate
(KDPG)
pyruvate
éthanol
NADH + H+
+ CO2
NAD+
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
éthanol
+ CO2
117
FERMENTATIONS
INTERCONVERSION NADH - NADPH :
LES TRANSHYDROGENASES
6 P ~ gluconate
H2O
éthanol
NADPH
+H+
NAD+
NADP+
NADH
+ H+
glucose
Mars/Avril 2010
CO2
pyruvate
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118
FERMENTATIONS
FERMENTATION HETEROLACTIQUE
H 2O
glucose
6 P ~ gluconate
NADP+
ATP
ADP
H 2O
NADP+
NADPH + H+
Pi
xylulose ~ 5 P
PEP
ribulose ~ 5 P
ADP
ATP
3 P ~ glycéraldéhyde
NADH
+
NAD
+
+H
pyruvate
Mars/Avril 2010
NADPH
+ H+
CO2
Pi
acétyl ~ P
coA-SH
acétyl-coA
NADH NADH
+
NAD+ + H+ + H
NAD+
lactate éthanol
acétaldéhyde
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119
FERMENTATIONS
D’AUTRES FERMENTATIONS...
 fermentation du diacétyle
Lactococcus lactis
3 citrate  lactate + 3 acétate + diacétyle + 5 CO2
 fermentation propionique
Propionibacterium
3 lactate  2 propionate + acétate + CO2
 fermentation butyrique
Clostridium butyricum
glucose  butyrate + 2 CO2 + 2 H2
 fermentation acéto-butanolique
Clostridium acetobutylicum
glucose  acétone + butanol + 5 CO2 + 4 H2
Mars/Avril 2010
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120
FERMENTATIONS
… ET LA FERMENTATION ACETIQUE !
(CLOSTRIDIUM - ACETOBACTERIUM)
glucose + 4 ADP + 4 Pi  3 acétate + 4 ATP
glucose + 2 ADP + 2 Pi  2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH + H+)
2 pyruvate + 2 coA-SH + 2 Fd  2 acétyl-coA + 2 CO2 + 2 FdH2
2 acétyl-coA + 2 ADP + 2 Pi  2 acétate + 2 coA-SH + 2 ATP
CO2 + XH2  formate + X
CO2 + XH2  [CO] + X + H2O
formate + ATP + THF  10-formyl-THF + ADP + Pi
10-formyl-THF  5,10-méthényl-THF + H2O
5,10-méthényl-THF + NADH + H+  5,10-méthylène-THF + NAD+
5,10-méthylène-THF + FdH2  5-méthyl-THF + Fd
5-méthyl-THF + E-B12  5-méthyl-E-B12 + THF
 5-méthyl-E-B12 + [CO] + coA-SH  acétyl-coA
 acétyl-coA + ADP + Pi  acétate + coA-SH + ATP
Mars/Avril 2010
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121
FERMENTATIONS
ESCHERICHIA COLI :
FERMENTATION ACIDE-MIXTE
succinate
lactate
formate
CO2
H2
acétate
Mars/Avril 2010
éthanol
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
122
FERMENTATIONS
KLEBSIELLA AEROGENES :
FERMENTATION BUTANE-DIOL
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
123
FERMENTATIONS
ENCORE LES POTENTIELS REDOX…
forme oxydée
NAD(P)+
acétaldéhyde
pyruvate
fumarate
Mars/Avril 2010
- 190
- 320
- (- 320)
=
- 190
+ 130
forme réduite
E’0 (mV)
NAD(P)H + H+
éthanol
lactate
succinate
- 320
- 200
- 190
+ 31
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
124
CATABOLISMES
ET SI L’ORIGINE DES ELECTRONS
N’ETAIT PAS ORGANIQUE !?
LITHOTROPHIE
inorganiqueréd  inorganiqueox + e- + H+
+ O2
 chaîne respiratoire

H 2O

gradient de protons

ATP !
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
125
LITHOTROPHIE
SOURCES D’ELECTRONS
INORGANIQUES
 H 2  2 H + + 2 e 2 H + + 2 e- + ½ O 2  H 2 O
Pseudomonas saccharophila
Ralstonia eutropha
 CO + H2O  CO2 + 2 H+ + 2 e 2 H + + 2 e- + ½ O 2  H 2 O
Pseudomonas carboxydovorans
 2 Fe2+  2 Fe3+ + 2 e 2 H + + 2 e- + ½ O 2  H 2 O
Thiobacillus ferrooxidans
 nitrification
 oxydation du soufre
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
126
LITHOTROPHIE
NITRIFICATION
 oxydation de l’ammoniaque
NH4+ + 1½ O2  NO2- + 2 H+ + H2O
Nitrosomonas
NH3 + O2 + XH2  NH2OH + X + H2O
 NH2OH  [NOH] + 2 H+ + 2 e [NOH] + X + ½ O2 + H+ + 2 e-  NO2- + XH2
 oxydation du nitrite
NO2- + ½ O2  NO3-
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
Nitrobacter
127
LITHOTROPHIE
OXYDATION DU SOUFRE
 S2- + 2 O2  SO42S2- + 4 H2O  SO42- + 8 H+ + 8 e-
Thiobacillus
S2-  [S] + 2 e [S] + 3 H2O  SO32- + 6 H+ + 4 e SO32- + H2O  SO42- + 2 H+ + 2 e 8 H+ + 8 e- + 2 O2  4 H2O
 S0 + H2O + 1½ O2  H2SO4
(S0  [S])
S0 + 4 H2O  SO42- + 8 H+ + 6 e 6 H+ + 6 e- + 1½ O2  3 H2O
Thiobacillus
 S2O32- + H2O + 2 O2  H2SO4 + SO42-
Thiobacillus
S2O32- + 5 H2O  2 SO42- + 10 H+ + 8 e 8 H+ + 8 e- + 2 O2  4 H2O
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
128
LITHOTROPHIE
OXYDATION DU SOUFRE
ET
PHOSPHORYLATION AU NIVEAU DU SUBTRAT
S2- + 3 H2O + AMP + Pi  SO42- + ADP + 6 H+ + 8 eS2-  [S] + 2 e [S] + 3 H2O  SO32- + 6 H+ + 4 e SO32- + AMP  APS + 2 e APS + Pi  SO42- + ADP
 SO42- + 1½ O2  3 H2O
S2- + 1½ O2 + AMP + Pi  SO42- + ADP + 2 eMars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
129
LITHOTROPHIE
L’OXYDATION DU SOUFRE ET DU FER,
BASE DE LA LIXIVIATION
 2 FeS2 + 7½ O2 + H2O
 Fe2(SO4)3 + H2SO4
 2 CuFeS2 + 8½ O2 + H2SO4
 Fe2(SO4)3 + 2 CuSO4 + H2O
 UO2 + Fe2(SO4)3
 (UO2)SO4 + 2 FeSO4
BIOX® : la lixiviation au service de l’extraction d’or
(bioleaching)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
130
LITHOTROPHIE
POTENTIELS REDOX :
GROS PROBLEME !!!
Mars/Avril 2010
forme oxydée
forme réduite
E’0 (mV)
SO422 H+
NAD(P)+
FAD
SO32NO2NO3Fe3+
½ O2
SO32- + H2O
H2
NAD(P)H + H+
FADH2
S0
NH4+
NO2Fe2+
H2O
- 516
- 410
- 320
- 220
- 38
+ 440
+ 421
+ 771
+ 815
- 320
- 421
-320
=
- 741
815
+ 421
- 421
=
+815
394
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
131
LITHOTROPHIE
AUTOTROPHIE : « FIXER » LE CARBONE
 pour transformer CO2 en carbone organique (trioses), il faut :
 énergie
 pouvoir réducteur (réduire CO2)
 enzymes : cycle de Calvin OU… cycle TCA inversé !
 l’énergie mise en jeu peut être d’origine
 chimique (chimiolithotrophes autotrophes)
 lumineuse (photolithotrophes autotrophes,
photohétérotrophes organotrophes)
 le pouvoir réducteur est d’origine
 minérale (chimio- et photolithotrophes autotrophes)
 organique (photohétérotrophes organotrophes)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
132
CATABOLISMES
UTILISATION DE L’ENERGIE LUMINEUSE :
LES PHOTOSYNTHESES
DEUX PHASES DISTINCTES
lumineuse !
captage de l’énergie lumineuse (photons)
par une antenne collectrice (spectre variable)
+ conversion de l’énergie lumineuse (photons)
en énergie chimique (ATP, NADH + H+)
obscure !?
utilisation de l’énergie produite
pour réduire (fixer) CO2 (ou autre source de carbone)
et synthétiser les constituants cellulaires
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
133
PHOTOSYNTHESES
UNE PHASE LUMINEUSE PRIMITIVE
CHEZ LES HALOBACTERIES
H+
3 H+
hn
bactério
rhodopsine
ATPase
H+
3 H+
ADP + Pi ATP
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
134
PHOTOSYNTHESES
DES BACTERIES FRANCHEMENT ROUGES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
135
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES PHOTOSYNTHETIQUES :
PRINCIPES GENERAUX
 l’ATP est généré presque exclusivement par
photophosphorylation
 le pouvoir réducteur provient de sources d’électrons variables
 bactéries sulfureuses
 bactéries non sulfureuses
 cyanobactéries (H2O)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
136
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES PHOTOSYNTHETIQUES :
PRINCIPES GENERAUX
 localisation des photosystèmes :
membrane plasmique, éventuellement invaginée,
voire structures membranaires intracytoplasmiques
bactéries pourpres : « tubes » invaginés
bactéries vertes : chlorosomes
cyanobactéries : phycobilisomes (+ pseudo-thylacoïdes)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
137
PHOTOSYNTHESES
PHOTOPHOSPHORYLATIONS
CYCLIQUE ET NON-CYCLIQUE
 Après excitation du photosystème par les photons,
les électrons activés sont injectés dans le STE,
ce qui entraîne le pompage de protons vers le périplasme
(alternance transporteurs d’électrons / transporteurs de protons et d’électrons)
 A la sortie du STE, les électrons sont dirigés vers un accepteur :
photophosphorylation non-cyclique
(photosynthèse oxygénique uniquement)
 A la sortie du STE, les électrons sont réinjectés dans le STE :
photophosphorylation cyclique
(le donneur primaire d’électrons est également l’accepteur final…
les électrons tournent en rond !)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
138
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES POURPRES :
PHOTOSYSTEME II
 antenne collectrice :
caroténoïdes
bactériochlorophylle a
ou bactériochlorophylle b
400/550 nm
850/910 nm
1020/1035 nm
 centre réactionnel :
2 x 2 bactériochlorophylles P870
2 x bactériophéophytine
 STE :
complexe fer-quinone
cytochromes b et c1 (centre Fe/S)
cytochrome c2 + ubiquinone
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
139
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES POURPRES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
140
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES POURPRES
NAD+
+ 2 H+ NADH + H+
2 H+
hn
FeQ
centre
réactionnel
UQ
b + c1
c2
2 H+
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
XH2
X + 2 H+
141
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES POURPRES :
SOURCES D’ELECTRONS
 bactéries pourpres sulfureuses
Thiocapsa, Chromatium
XH2 = H2
 2 H+ + 2 e H2S  2 H+ + S2S0
(accumulation intracellulaire)
composés organiques (AA, sucres, acides, …)
…
 bactéries pourpres non sulfureuses
Rhodopseudomonas
XH2 = H2
(H2S)
composés organiques (AA, sucres, acides, …)
…
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
142
PHOTOSYNTHESES
LES BACTERIES POURPRES SONT AUSSI
CHIMIOTROPHES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
143
PHOTOSYNTHESES
LES BACTERIES POURPRES SONT AUSSI
CHIMIOTROPHES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
144
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES VERTES :
PHOTOSYSTEME I
 antenne collectrice :
caroténoïdes
bactériochlorophylle a
et bactériochlorophylle c
ou bactériochlorophylle d
ou bactériochlorophylle e
 centre réactionnel :
2 x 2 bactériochlorophylles P840
2 x protéine Fe/S
 STE :
ferrédoxine
cytochromes b + protéine Fe/S
cytochrome c553 + ménaquinone
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
400/550 nm
805/810 nm
745/760 nm
725/745 nm
715/725 nm
145
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES VERTES
NAD+
+ 2 H+ NADH + H+
hn
Fd
centre
réactionnel
MQ
b + Fe/S
c553
XH2
X + 2 H+
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
146
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES VERTES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
147
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES VERTES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
148
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES BACTERIES VERTES :
SOURCES D’ELECTRONS
 bactéries vertes sulfureuses
XH2 = H2S  2 H+ + S2S0
(accumulation extracellulaire)
…
Chlorobium
 bactéries vertes non sulfureuses
Chloroflexus
XH2 = H2
(H2S)
composé organique (AA, sucre, acide, …)
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
149
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES CYANOBACTERIES :
PHOTOSYSTEMES I ET II
 antenne collectrice :
caroténoïdes
400/550 nm
chlorophylle a
665 (+ 430) nm
phycobilines = phycoérythrine
550 nm
= phycocyanine
620/640 nm
 centres réactionnels : PSII  chlorophylle P680
PSI  chlorophylle P700
 STE :
Mars/Avril 2010
plastoquinone
cytochromes b6 et f
plastocyanine
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
150
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES CYANOBACTERIES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
151
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES CYANOBACTERIES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
152
PHOTOSYNTHESES
LA PHASE LUMINEUSE
CHEZ LES CYANOBACTERIES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
153
PHOTOSYNTHESES
PHASE OBSCURE CHEZ LES CYANOBACTERIES
ET LES BACTERIES POURPRES
 réduction du CO2 via le cycle de Benson et Calvin
(rôle essentiel de la RubisCO)
 nécessite CO2, ATP et NADPH + H+
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
154
PHOTOSYNTHESES
PHASE OBSCURE CHEZ LES CYANOBACTERIES
ET LES BACTERIES POURPRES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
155
PHOTOSYNTHESES
PHASE OBSCURE
CHEZ LES BACTERIES VERTES
 la réduction du CO2 fait intervenir le cycle de l’acide citrique…
qui tourne à l’envers !
cycle réducteur des acides tricarboxyliques
 nécessite CO2 et ferrédoxine réduite
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
156
PHOTOSYNTHESES
PHASE OBSCURE
CHEZ LES BACTERIES VERTES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
157
PHOTOSYNTHESES
PHASE OBSCURE
CHEZ LES BACTERIES VERTES
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
158
LITHOTROPHIE
CYCLE DE L’AZOTE
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
159
LITHOTROPHIE
CYCLE DE L’AZOTE
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
160
LITHOTROPHIE
CYCLE DU SOUFRE
Mars/Avril 2010
Yves Markowicz - LAPM (CNRS UMR 5163) - Université J. Fourier
161