Transcript 10장 유전적부동

10장. Genetic Drift: Evolution at Random
유전적 부동, 무작위적 진화
UST
2009/04/29
Jeong, Dageum
Polymorphism in snails
10.1 유전적 부동의 이론
-표본오차로서 유전적 부동
-합류
-대립유전자 빈도들의 무작위 변동
10.2 유전적 부동에 의한 진화
-유효집단 크기
-창시자 효과
-실제집단들에서 유전적 부동
10.3 분자진화의 중립 이론
-중립 이론의 원리
-종내 그리고 종간 변이
-종간의 비교가 중립 이론을 지지해주는가?
10.4 유전자 흐름과 유전적 부동
-유전자 계통수들 그리고 집단 역사
-현대 호모 사피엔스 기원을 다시 생각해보기
자연현상: 우연, 무작위(randomness)
과학 범주 내 우연 => 빈도측정 가능
모든 현상: 우연 + 결정적 요인
Sewal Wright(1930)
Motoo Kimura(1950)
*돌연변이(8장)
*무작위 유전적 부동(random genetic drift)
*자연선택(11장)
-> 대립유전자, 단상형 빈도가 무작위 변동
적응적 진화
(adaptive evolution)
비적응적 진화
(nonadaptive evolution)
DNA염기 서열 차이
->정확도/수학적 기술
->귀무가설(null hypothesis)
해부학적, 생리학적
행동적 특성
대립유전자 치환의 중요 요인
=> 진화적 변화의 원인
결론에 대한 증거가 없으면 집단 또는 종 사이에 자연선택에 의해
진화되었다는 결론을 가정해서는 안 된다. (대립가설 X)
10.1 The Theory of Genetic Drift(유전적 부동의 이론)
Genetic drift as sampling error(표본 오차로서 유전적 부동)
집단: A1, A2(돌연변이)
A1A1 A1A2( 단 하나 복사본)
A2가 사라질 확률 = A1A1 유형 자손이 나올 확률
=¼
집단전체 평균 = 0.368 (Ronal Fisher 계산)
127세대 후: 사라질 확률의 축적 값: 0.985
Random event
P=0.5
q=0.5
P=0.511
q=0.489
대립유전자가 드문 경우에는 사라질 가능성이 크다.
어떤 표본이든 임의의 변이 또는 표본 오차(Sampling error)를 가질 수 있다.
-> 표본에 들어 있는 서로 다른 종류의 항목들은 그 표본들이 뽑힌 원래 집단에
들어있는 항목들의 비율과 우연히 다를 수 있다.
(ex: 땅 달팽이(Cepaea nemoralis, 갈색, 노란색)
-> 목초지 생활의 무작위 과정에서 노란색 달팽이들의 비율이 증가하거나 감소할 우연성은
매 세대 동일하며 그래서 그 비율은 변동할 것이다.
집단시작: 80% 갈색 달팽이, 20% 노란 달팽이
=> 노란색이 사라질 확률 0.20, / 갈색 달팽이 고정될 확률 80%
Coalescence (합류)
t세대 개체들이
t-1세대 개체들 가운데 일부의 자손들
현재 집단에 있는 유전자들의 계보는
과거 단 하나의 공통조상으로
합류(coalesce)된다.
시간이 간다
->점점 더 많은 유전자 계보 사멸
집단의 크기가 작다
->단일 조상 사본으로 더 빨리 합류
성공/실패는 무작위
고정될 확률은 초기빈도와 동일
궁극적으로 한 집단은 단일 계통
X축: 시간
Coalescence (합류)
Ex) 미토콘드리아 이브
핵유전자
A유전자 좌위에 2개의 대립유전자, 사본수가 같은 조건에서 출발
- A1으로 고정되는 집단 비율 p
-A2로 고정되는 비율 1-p
대립유전자 빈도 변동 -> 유전자형 빈도 변동(하디-바인베르크 평형)
A1(0.5), A2(0.5)->A1(0.45),A2(0.55)
=>
A1A1:A1A2:A2A2 ->0.25 : 0.50: 0.25
=> 0.2025: 0.490:0.3025
이형접합자들의 빈도 H = 2p(1-p)
하나의 빈도가 0 혹은 1에 가깝게 되면 감소
가정: 돌연변이, 유전자 흐름, 자연선택이 작용하지 않는다고 가정
10.1 The Theory of Genetic Drift (유전적 부동의 이론)
Random fluctuations in allele frequencies (대립유전자 빈도들의 무작위 변동)
생식에 참여하는 N개체(이배체: 2N개의 유전자 사본 가짐)
A1 빈도 p, A2 빈도 q
작은 독립적 집단: 최소교배단위 (deme)
집단들의 전체: 메타집단 (metapopulation)
가정: 대립유전자들은 적응도에 관련해서 중립적(neutral)이다
매세대: N개체, 사망률: 무작위
시간이 지난다-> 대립유전자는 소실 혹은 고정
(다른 대립유전자가 그 집단으로 도입되지 않는다면
빈도는 변할 수 없다 - geneflow)
이때의 대립유전자의 빈도는
무작위 걸음(random walk)을 나타낸다.
고정이냐? 소실이냐?
Random fluctuations in allele frequencies (대립유전자 빈도들의 무작위 변동)
작은집단
빠른 고정
대립유전자 빈도 값들의
분산(variance)은
세대가 지나면서 계속 증가
큰 집단
느린 고정
Random fluctuations in allele frequencies (대립유전자 빈도들의 무작위 변동)
모든 대립유전자 빈도들이 똑같은 가능성을 가진다.
그림10.4 유전적 부동이 시간에 따라 진행하면서 한 대립유전자가 가지게 될 다양한 가능한 빈도들의 확률변화
T=2N 세대 경과한 시점에 0과 1사이에서
모든 대립유전자 빈도들은 확률적으로 똑같다
소실 혹은 고정집단 비율: 1/4N(세대당) 증가
0과 1사이 대립유전자 빈도 계층: 1/2N 감소(세대당)
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
핵심요점
1. 대립유전자( 또는 단상형) 빈도들은 한 집단 안에서 무작위로 변동,
궁극적으로는 어느 한 또는 다른 한 대립유전자가 고정
2. 한 유전자 좌위의 유전적 변이는 감소, 궁극적으로 소실, 이에 따라
이형접합자들의 빈도, H=2p(1-p)는 감소, H를 유전적 부동의 정도 측정에 씀
3. 어떤 시점, 한 대립유전자의 고정확률은 그 시점에서
그 대립유전자 빈도와 동일
4. 초기 동일한 대립유전자 빈도(p)를 갖는 집단의 고정되는 집단의 예상비율(p)
다른 하나는 (1-p) 비율로 고정
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
핵심요점
5. 집단 2N개의 사본, 돌연변이 발생,
대립유전자의 빈도 Pt = 1/2N, 고정비율: 1/(2N) 최소교배단위에서 고정
작은 집단에서 고정될 확률 큼.
6. 유전적 부동에 의한 진화는 큰 집단보다 작은 집단에서 빠르게 진행
이배체 집단( N개체수, 2N 유전자사본) 에서 중립적 대립유전자 고정되는데
걸리는 시간은 평균 4N세대
7. 메타집단에 속하는 초기 동일 빈도의 최소교배단위들 사이
평균 대립유전자 빈도는 변하지 않지만, 각각의 최소교배단위에서
대립유전자 빈도는 변하고 궁극적으로는 0 또는 1이 되기 때문에
이형접합자의 빈도(H)는 각각의 최소교배단위와 전체 메타집단에서도 0으로
감소한다.
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
Effective population size (유효집단크기)
유효집단 크기 (effective population size: Ne)
모든 성체들이 번식하고 유전적 부동률(이형접합성 감소율로 측정됨)이
실제 집단에서와 똑같은 정도인 이상적 집단의 개체
실제 유효집단 크기는 개체 수 조사 크기에 비해 더 적다.
이유:
1. 암컷들과 수컷들 또는 둘 다에 의해 생긴 자손 수 변이는 Ne를 줄인다.
2. 비슷하게
성비가 1:1과 다른 경우는 유효집단 크기를 낮춘다.
3. 자연선택은 자손 수 변이를 증가시켜서 Ne를 낮출 수 있다.
4. 세대 중복(역교배)은 번식되는 유효 유전자가 줄어든다.
5. 집단 크기의 변동은 Ne를 줄이는 데, 집단 크기가 클 때보다 작을 때
더 강한 영향을 받는다.
Ex) 5세대 동안 100,150, 25, 150, 125 -> Ne는 대략 70(조화평균) < 산술평균
110
Effective population size (유효집단크기)
Ex) 우세한 수컷들이 집단 내 모든 암컷을 차지하여 번식
-> 그 수컷들이 가진 대립유전자가 다음 세대에 과도하게 전달
-> 열등 수컷 대립유전자는 전달 안됨
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
Founder effects (창시자 효과)
병목(bottleneck): 집단들이 통과하는 크기의 제한
이 효과 중 하나가 창시자 효과
창시자 효과(founders effect): 적은 수의 정착자들,
창시자들에 의해서 새로운 집단이 자리를 잡을 때 일어나
며 뒤이어 일어나는 무작위 유전적 변동을 말한다.
Founder effects (창시자 효과)
새로운 집단
큰 크기: 대립유전자 빈도와 이형접합성들은 원 집단의 그것들에 비해서 크게 변경되지 않는다.
작은 크기: 유전적 부동의 영향 -> 대립유전자 빈도 변경, 유전적 변이 잃음
정착집단 지속, 성장-> 새로운 돌연변이들 -> 이형접합성 회복
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
Genetic drift in real populations – Laboratory populations
(실제 집단들에서 유전적 부동 – 실험실 집단들)
뷰리(Peter Buri, 1956)
노랑초파리
(Drosophila
melanogaster)
각각 8마리 암수
107개 집단 실험
눈 색 영향(bw, bw75)
->
19번째 세대에서
30개 집단: bw75 소실
28개 집단: 고정
나머지 고정되지 않은
집단들에서는
0과 1 사이 골고루 분포
예측과 근사.
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
Genetic drift in real populations – Laboratory populations
(실제 집단들에서 유전적 부동 – 실험실 집단들)
맥코마스 브리언트(McCommas & Bryant, 1990)
자연집단에서 잡은 집파리(Musca domestica)
- 세 번의 병목크기(1,4, 16쌍 짝 선택)
1,000마리 평형 크기까지 키우고 병목크기로 줄이는 반복(다섯 번)
전기영동을 사용하여 대립유전자 빈도 측정
결과:
-병목 사건 이후 마다 평균 이형접합성(H)값이 꾸준히 줄어든 것
-병목 크기가 작으면 작을 수록 더 빨리 줄어든 것
=>H는 유전적 부동의 수학적 이론에 의해 예상되는 값들에 가까움
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
Genetic drift in real populations – Natural populations
(실제 집단들에서 유전적 부동 – 자연집단들)
집단들의 역사에 대한 자세한 정보 없음
-> 패턴을 해석하여 진화의 원인(유전적 부동 혹은 자연선택)추론
자연집단에서 분자 유전적 변이 패턴은
가끔 유전적 좌위들이 유전적 부동의 영향을 받을 때 예상되는 양상에 상응
실랜더(Robert Selander, 1970)
헛간 집쥐(Mus musculus)의 두 유전자 좌위에서 알로자임 변이 연구
헛간: 독립적 집단,
헛간의 집단 크기 측정 -> 유전적 부동 예상
결과: 작거나 큰 집단들이 대부분 비슷한 평균 대립유전자 빈도를 갖지만
대립유전자 빈도의 분산은 작은 집단들에서 훨씬 크다. (N이 작아서)
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
Genetic drift in real populations – Natural populations
(실제 집단들에서 유전적 부동 – 자연집단들)
Bounnell and Selander, (1974)
북쪽 바다코끼리(Mirounga angustirostris)
전기영동 조사 24개 효소 암호 유전좌위 -> 변이관찰 없음
현재 종수는 30000마리이나 1890년대 20마리까지 줄어들었었음.
병목현상 경험, 수컷의 20%이하만 짝짓기 ->Ne는 더 작음
-> 유전적 부동이 단형성의 원인
병목현상
-> 해로운 대립유전자 고정-> 생존과 번식 줄이고 집단 소멸 위험 증가
Ex)살모사(근친교배로 인한 약세)
예외) 아르헨티나 개미
10.2 Evolution by Genetic Drift (유전적 부동에 의한 진화)
Genetic drift in real populations – Natural populations
(실제 집단들에서 유전적 부동 – 자연집단들)
아르헨티나 개미 (Linepithema humile)
-> 캘리포니아로 이동
Tsutsui 등 (2002)
-> 슈퍼콜로니 만듦
창시자효과
-> 유전적 변이 감소
(Pedeersen et al., 2006)
캘리포니아에서 유전적 부동이
슈퍼콜로니를 설명할 만큼
충분한 유전적 변이를 감소시키지 않음.
-> 자연선택이 인식 단서들의 차이 제거
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립 이론)
무작위 유전적 부동
-> 생물의 형태적인 특징, 표현형적 특징들의 진화에 중요 역할을 하는가? 여부 -> 논쟁
-> DNA와 단백질 서열 수준에서는? 진화의 주요인이다.
1930-1960년: 대립유전자-> 생물의 적응도에 효과, 이는 자연선택의 영향 (형태,생리 자료에 기초)
1960년: 두 종류의 분자 자료 이용- > 중립적인 대립유전자들의 무작위 유전적 부동 중요해짐
르원틴과 허비(Lewontin and Hubby, 1966)
-효소 유전자 좌위의 다형성 -> 변이의 많은 부분이 선택적으로 중립적일 것이라 제안
1968년: 기무라(Motoo Kimura)
단백질 서열들에 대한 아미노산 진화 속도 계산->비슷한 속도로 진화
-> 자연선택이 아닌 돌연변이와 유전적 부동에 따른 가능성 예상
1969년: 중립론자 – 선택론자 논쟁
중립론자: 분자 변이와 분자 진화가 중립적(유전적 부동의 결과) 동의
선택론자: 분자 진화적 변화의 상당부분은 자연선택에 의한 것
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립 이론)
분자 진화의 중립 이론: 돌연변이들의 절대다수는 적응도에 있어서 효과적인 측면에서 중립적이고
유전적 부동에 의해 고정된다.
분자수준에서 진화적 치환들은 대략 일정속도로 진행
-> 종간 서열차이 정도는 분자시계(molecular clock)으로 이용될 수 있고
->종 사이 분기 연대 결정할 수 있다고 생각
중립이론:
•생물의 형태적, 생리적, 행동적 특징들은 무작위 유전적 부동에 의해 일어난다고 생각 않음
•일부 염기쌍 또는 아미노산 차이에 대한 자연선택 작용 부정 않음. (인정)
•대부분의 변이가 적응도에 영향을 미치지 않는다고 봄
 염기쌍 서열 차가 단백질 수준 차이로 번역되지 않거나
 단백질 아미노서열의 변이가 생물의 생리에 영향이 적기 때문
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Principles of the neutral theory(중립 이론의 원리)
가정:
돌연변이 비율 ut/gamete/generation의 일정한 속도로 유전자에 일어남
모든 돌연변이들은 새로운 DNA 서열(allele, haplotype)을 구성한다.
효과면에서 중립적 돌연변이(effectively neutral mutation)(f0)
중립적 돌연변이율(neutral mutation rate) u0=f0ut, 전제 ut보다 작다.
돌연변이 대립유전자가 생존과 생식(예:적응도)에 미치는 효과가 다른 대립유전자들과 거의
비슷하므로 그 돌연변이 대립유전자의 빈도변화는 자연선택이 아니라 유전적 부동에 의해
지배된다는 것을 뜻함
(작은 집단에서 유전적 부동이 강력하다) -> 효과적인 면에서 중립적
돌연변이율 u0에 의한 효과면에서 중립적 돌연변이 생성속도는 그 유전자의 기능에 의존
돌연변이 단백질 기능에 영향, 유전적 좌위:
기능적 제약(functional constraint) u0는 ut 비해 낮음
제약을 덜 받는 경우 u0 는 더 높음
Ex) 3rd codon position > 2nd codon position,
인트론, 위유전자, 전사되지 않거나 알려진 기능이 없는 DNA
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Principles of the neutral theory(중립 이론의 원리)
어떤 유전적 좌위에서
중립적 돌연 변이율이
u0/배우자/세대,
유효개체군 크기 Ne
새로운 돌연변이의 수는
u0 * 2Ne(유전자 사본수)
돌연변이 고정확률:
돌연변이 빈도 p : 1/2Ne
각 세대에서 발생하여
언젠가 고정될 중립적 돌연변이 수
2Neu0 * 1/(2N0)=u0
새로운 돌연변이 수 * 빈도 고정
그림10.9 유전적 부동에 의한 진화
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Principles of the neutral theory(중립 이론의 원리)
2Neu0 * 1/(2N0)=u0
평균적 돌연변이 고정 시간 ;4Ne
매 세대 동일한 수의 중립적 돌연변이들이
고정되어야 함
돌연변이의 고정속도는 일정,
중립적 돌연변이율과 같음
-> 분자시계의 기초
치환율이 집단 크기에 의존하지 않는다.
두 종이 공통조상으로부터 t세대 전에 분화
각 종은 세대당 u0만큼 치환을 겸험했다면
D=2u0t
중립 돌연변이율은 u0=D/2t
두 종간 염기쌍 차이(D)는
CA
t = 2Ne
sp1
sp2
염기쌍 차이 π= 2ut=4Neu
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Principles of the neutral theory(중립 이론의 원리)
충분히 긴 시간 동안 일부 자리들은 반복되는 염기치환을 경험한다.
종 사이 관찰된 차이 < 실제로 일어난 치환 수
돌연변이율: u0=D/2t, 0.5/2*25(백만년), 10-8 돌연변이 수
치환율 측정 힘듦
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Principles of the neutral theory(중립 이론의 원리)
단상형들의 전환 또는 끊임 없는 변화(그림 10.9)
결과: 변이의 정도는 돌연변이에 의해 생겨나는 대립유전자들의 생성률이
유전적 부동에 의해 소실되는 속도와 균형을 이룰 때 어느 평형 상태에 도달한다.
이형접합자 빈도로, H, 표현되는 이 변이 수준의 평형 상태는 작은 집단 보다는 큰 집단에서 더 높다.
H = 4Neu0/4Neu0+1
그림 10.11 한 유전적 좌위에서
평형에 도달한 이형접합성 수준(H)은
유효집단 크기(Ne)와
중립적 돌연변이율(u0)을 곱한 함수에 따라
증가한다.
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Variation within and among species (종내 그리고 종간 변이)
시간상의 대립유전자 치환율과 이형접합성의 평형 수준은 둘 다 중립적 돌연변이율 u0 에 비례한다.
어떤 유전자 좌위에서 이형접합성과 이 유전자 좌위의 진화 속도 사이에는 양의 상관관계가 있다.
맥도날드와 크라이트만(John McDonald & Martin Kreitman, 1991)
초파리 3종 – Adh(alcohol dehydrogenase) 서열분석 적용
-다형성 (종내 차이) + 치환들 (종간 차이) / synonymous + nonsynonymous로 분류(표 10.2)
유전적 부동영향만 받을 경우: Ur : Us = 1이 되야 할 것. 하지만 실제는 그렇지 않음
결론: 아미노산을 바꾸는 치환들의 진화는 자연선택의 지배를 받는 적응적 과정의 하나를 증명
종내
nonsynonymous
synonymous
종간
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Do comparisons among species support the neutral theory?
(종간의 비교가 중립이론을 지지해주는가?)
DNA/aminoacid 치환율: 종간 서열 차이의 수로 측정
1. 절대적인 속도(화석 증거)를 기초로 해서 보정을 함으로 측정
2. 상대적인 속도는 단계통을 이루는 구성원과 외군을 상대로 해서 알아냄
DNA 염기서열 분석: 분자 진화속도에 대한 풍부한 자료: 중립적 증거 제공
인간 vs. 설치류
<
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Do comparisons among species support the neutral theory?
(종간의 비교가 중립이론을 지지해주는가?)
치환율
1. 3rd codon position>2nd codon position
2. 인트론, 비기능 유전자, 위유전자 > 유전자 암호부위
3. 히스톤 유전자-> 훨씬 느리게 진화
인슐린 C펩티드(버려짐);
평균 아미노산 치환율이 높음
-> 치환율이 생물의 적응도를 변화시킬 것
같지 않은 DNA자리에서 크다 (중립이론 뒷받침)
비중복성: nondegenerate
이배수 중복성: twofold
사배수 중복성: fourfold
(ex: Glycine, GGA, GGG, GGC, GGU)
10.3 The Neutral Theory of Molecular Evolution (분자진화의 중립이론)
Do comparisons among species support the neutral theory?
(종간의 비교가 중립이론을 지지해주는가?)
서열진화 속도가 계통수 계보들 간에 일정해야 한다? 분명치 않음
설치류의 높은 비동의적 치환은
양성 선택 혹은 작은 유효집단 크기?
mtDNA 서열에서 다른 척추동물들에 비해 거북이가 느리게 진화(Avise et al., 1902)
서열진화 속도가 보여주는 변이의 원인은 아직 완전이해 안됨
수명이랑 연관?(지난 세미나)
10.4 Gene Flow and Genetic Drift (유전자 흐름과 유전적 부동)
Fst: 집단들 간의 대립유전자 빈도의 변이에 대한 측정
-집단들이 한 대립유전자의 고정을 향해 표류하는 유효집단 크기에 반비례: (1/2N)
-고정을 향한 표류는 다른 집단들로부터 m의 속도로 오는 유전자 흐름에 의해 방해 (균형 깸)
평형상태 고정지수(Fst)
Fst = 1/(4Nm + 1)
Nm: 세대당 이주 개체의 수 (migration)
만약, m= 1/(N), Nm = 1, Fst = 0.20
아주 작은 유전자 흐름으로도 모든 최소교배단위들의 대립유전자 빈도가 꽤 유사하게 되며
이형접합성도 높게 유지된다.
Nm = [(1/ Fst) –l] / 4
10.4 Gene Flow and Genetic Drift (유전자 흐름과 유전적 부동)
Fst 는 대립유전자 빈도들의 변이로부터 측정 가능
자연집단들 사이의 유전자 흐름속도 간접 측정 가능
(직접측정보다 용이 – Slatkin, 1985)
Fst 를 사용할 때는 대립유전자들이
선택적으로 중립임을 가정 해야함.
Fst 의 각각의 유전적 좌위들 사이
일치성 정도에 의해 평가 가능
대립유전자 빈도들이 유전자 흐름과
유전적 부동 사이 어떤 평형에
도달했다고 가정하는 것 필요(시간)
애리조나 지역
Fst = 0.198, 유전적 거리가 멈
지리, 분리
-> 유전자 흐름 감소
but
가깝게 위치하는 집단도 유전적
거리 멈(Patton and Yang, 1977)
10.4 Gene Flow and Genetic Drift (유전자 흐름과 유전적 부동)
Gene trees and population history(유전자 계통수들 그리고 집단 역사)
유전자 부동의 원리
과거 어느 시점에 존재했던 한 유전자->현재 한 집단의 모든 유전자 사본
유전자들의 계보역사:
합류이론의 기초,
DNA서열자료 적용-종집단의 구조와 유효크기(Ne)에 대한 추론제공
(Hudson, 1990)
반수체집단(Ne) Tca = 2Ne
이배체집단 Tca = 4Ne(효과는 반수체)
미토콘드리아 Tca = Ne
Ne = π/4u
mtDNA
Ne = π/u
CA
t = 2Ne
sp1
sp2
염기쌍 차이 π= 2ut=4Neu
10.4 Gene Flow and Genetic Drift (유전자 흐름과 유전적 부동)
Gene trees and population history(유전자 계통수들 그리고 집단 역사)
집단의 유효크기가 작으면 작을수록 더 빠르게 유전적 부동이 일어남
작은집단
큰 집단
10.4 Gene Flow and Genetic Drift (유전자 흐름과 유전적 부동)
The origin of modern Homo sapiens revisited
(현대호모사피엔스 기원을 다시 생각해보기)
Mitochondrial DNA 연구
Tca = 156,000~250,000년(Vigilant et al., 1991)
작은 차이
작은 Ne
Y염색체, 상염색체 Microsatellite 분석
(Hammer, 1995;Goldstein et al., 1995)
큰 차이
큰 Ne
10.4 Gene Flow and Genetic Drift (유전자 흐름과 유전적 부동)
The origin of modern Homo sapiens revisited
(현대호모사피엔스 기원을 다시 생각해보기)
mtDNA 측정치
40,000~143,000 : 고인류 호모사피엔스로부터? 라 하기엔 최근 값
화석, 고고학적 증거 -> 현대적 호모사피엔스가 약 100,000년 전 아프리카 밖에서 발생
돌연변이율
서열변이 π
Ne
4600~11200명
(Hammer, 1995)