Transcript COMPARTIMENTS DE LA CELLULE ET TRI DES PROTÉINES

COMPARTIMENTS DE LA
CELLULE ET TRI DES
PROTÉINES
Notion de compartiment
• Procaryote : 1 compartiment et une seule
membrane
• Eucaryote : des compartiments limités par
une membrane (compartiments sans
membrane)
• Un compartiment : ses enzymes  ses
propriétés 
• Voiries entre les compartiments
2
Connaissance de l'eucaryote =
• Ce qui se passe dans chaque compartiment
(enzymes)
• Échange des molécules d'un compartiment à
l'autre
• Création et genèse du compartiment
3
Le compartiment
•
•
•
•
Une membrane
Une lumière
Les entrées et les sorties
Rôles des protéines
4
Les protéines
•  10 000 protéines différentes dans une
cellule
• La synthèse débute toujours dans le cytosol

• puis direction dans un compartiment
spécifique 
• trafic des protéines
5
COMPARTIMENTS DE LA
CELLULE ET TRI DES
PROTÉINES
I - Compartimentation des cellules
Les membranes intra-cellulaires ne
font pas que augmenter la surface
de membrane
• Sur les membranes
– Métabolisme des lipides (une partie)
– Phosphorylation oxydative
– Photosynthèse
• Et
– Maintien de compartiments
7
Cytosolique en gris
Non cytosolique
en blanc
Fig 12-1 Les compartiments
8
Liste des compartiments
• Noyau (génome, ADN)
• Cytoplasme (cytosol + organites)
• Cytosol (synthèse des protéines + dégradation + métabolisme
intermédiaire)
• Mitochondries
• Peroxysomes
• Reticulum endoplasmique ( ribosomes, synthèse des lipides,
stockage de Ca++)
• Golgi
• Lysosomes
• Endosomes (intermédiaire entre extérieur et lysosome)
• Vésicules
– organite  organite
– sécrétion, endocytose
9
Volumes relatifs occupés par les principaux
compartiments intra cellulaires d’un hépatocyte
Table 12-1
Cytosol  50 %
Compartiment intra-membranaire  50 %
10
Table 12-2
• Relative Amounts of Membrane Types in Two
Kinds of Eucaryotic Cells
11
• Hépatocyte
• La membrane Fig
plasmique ne
représente
qu'une infime
partie des
membranes (en
surface)
12-2
16
Explication phylogénique des
membranes intra-cellulaires
• Bactérie = ancêtre de la cellule eucaryote
• Chez procaryote :
– Toutes les membranes sont de la membrane
plasmique
– rapport surface/volume : grand
• Chez eucaryote :
– Taille beaucoup plus grande (X 10-30)
– volume 1000 - 10 000 fois plus
– rapport surface/volume : petit
17
2 explications de la formation des
membranes
• Exemple (1) actuel : formation des vésicules
thylakoïdes (lieu de la photosynthèse) dans
les chloroplastes
• Exemple (2) phylogénique : origine des
organites
18
Exemple 1 : génération des vésicules
thylakoïdes dans les chloroplastes
• Vésicules thylakoïdes proviennent de proplastides
(feuilles des plantes vertes)
• Proplastides :
–
–
–
–
petits organites précurseurs
présents dans toutes les cellules végétales immatures
limités par une double membrane
se développent en
• stockage de amidon, graisse, pigments
• chromoplast (pigments des fleurs)
• chloroplastes (photosynthèse des feuilles)
19
• Bourgeonnement de
la membrane interne
Fig
12-3
20
Exemple 2 : schémas hypothétiques
de l'origine des organites
(approche évolutive)
Fig 12-4A
21
Arguments en faveur de cette hypothèse du
schéma précédent : formation de
l'enveloppe nucléaire et du RE
• Molécule d'ADN attachée à une invagination
de la membrane plasmique chez certains
procaryotes
• ADN en continuité avec le cytosol
• Création des pores
• 2 membranes
• Topologie équivalente au cytosol (mitose …)
• Continuité avec le réticulum endoplasmique
22
Autres organites
• Voie endocytaire
– Endosomes
• Voie sécrétrice
– Golgi
– Lysosomes
• Vésicules de transport entre les deux
• Appartiennent à la même famille
23
Exemple 2 : schémas hypothétiques
de l'origine des organites :
mitochondries (approche évolutive)
Fig 12-4B
24
Mitochondries et plastides
• Membrane interne de la mitochondrie 
membrane plasmique de la bactérie
englobée
• Membrane interne du plastide  membrane
plasmique de la bactérie englobée
• Membrane double
• Modes de transports particuliers
25
Conséquences
• Organites avec une lumière interne
topologiquement équivalente au milieu extracellulaire. Applications :
– endocytose, sécrétion
– chambre externe de la mitochondrie
26
• Rapports topologiques des compartiments des
voies sécrétoire et endocytaire d'une cellule
eucaryote
– Toutes les lumières peuvent communiquer entre
elles et avec l'extérieur (par bourgeonnement fusion)
– Trafic (mitochondries exclues)
Fig 12-5
27
Topologie des compartiments (4
familles de compartiments)
• Noyau et cytosol (pores pour communiquer)
• Voies sécrétoire et endocytaire : RE, Golgi,
endosomes, lysosomes, vésicules de
transport, peroxysomes
• Mitochondries,
• (Chloroplastes que dans les plantes)
28
Finalement : 2 compartiments
• Cytosol noyau  intra-cellulaire
• Lumière des organites  extra-cellulaire
• Toute membrane a 2 faces
– cytosolique
(topologiquement équivalent au cytosol)
– non cytosolique
(topologiquement équivalent au milieu extracellulaire)
29
Changement de compartiments des
protéines
• Cytosol (lieu de synthèse de toutes les
protéines) 
• Signal de tri
– non (la plupart)  restent dans le cytosol
– oui (les autres)  autre direction
• 3 modes de transport
– portillon
– transmembranaire (translocateurs)
– Vésicules
30
31
• Les
compartiments
et les voies
Fig 12-6
32
1 - Transport par portillon
• Trafic entre deux compartiments
topologiquement identiques
• A travers les pores
– Transport actif sélectif pour les grosses
molécules
– Diffusion libre des petites molécules
33
2 - Transport transmembranaire
• Transport entre deux compartiments
topologiquement différents
• Nécessité d'un transporteur protéique
• Passage à travers une membrane
• Nécessité d'un déroulement de la protéine
• eg :
– cytosol  lumière du RE
– cytosol  mitochondrie
34
3 - Transport vésiculaire
• Transport entre deux compartiments
topologiquement identiques (pas de
membrane traversée)
• Existence d'un intermédiaire (de taille et de
forme variable)
• Compartiment donneur et accepteur
• Pas de membrane à traverser
35
• Les modes de
transport entre les
compartiments
– Transport par
portillon
Fig
– Transport
transmembranaire
– Transport vésiculaire
12-6
36
Les deux types de signaux de tri
• 1 - Séquence continue de 15 à 60 acides
aminés
– appelée "séquence signal"
– souvent retirée de la protéine par une signal
peptidase
– est le plus souvent à l'extrémité de la chaîne
• 2 - Arrangement 3-D d'atomes qui se forme
à la surface de la protéine quand elle se
replie
– appelée "signal patch"
– peuvent être à distance les uns des autres
37
• Les deux types de signaux de tri dans une
protéine
– (A) Séquence signal
– (B) Signal patch
Fig 12-8
38
Les signaux de tri
• Signal peptide
– cytosol  reticulum endoplasmique
– cytosol  mitochondrie (chloroplaste)
– cytosol  peroxysomes
– cytosol  noyau *
– noyau  cytosol
– Golgi  reticulum endoplasmique
• Signal patch
– cytosol  noyau *
– Golgi  Lysosomes
– cytosol  Lysosomes
39
Exemples de séquences signal
• cytosol  réticulum endoplasmique : 5 à 6
acides aminés hydrophobes à l'extrémité -N
 iront dans le Golgi sauf si 4 acides
aminés en -C terminal  retournent dans le
RE
• cytosol  mitochondrie : alternance d'acides
aminés hydrophiles et hydrophobes
• cytosol  peroxysomes : 3 acides aminés
caractéristiques en -C terminal
40
• Quelques séquences signal
– acides aminés chargés positivement
– acides aminés chargés négativement
Table 12-3
41
1 - Séquence signal
• Signal RE sur une protéine cytosolique  la
protéine va dans le RE
• La séquence est nécessaire et suffisante
pour un bon ciblage
• Un signal pour une localisation donnée est
interchangeable : l'hydro-phobicité/philie est
plus importante que la nature des acides
aminés
42
• Méthodes d'étude des
séquences signal pour
la translocation des
protéines à travers les
membranes
1 - Approche cellulaire
Panel 12-1A
43
• Méthodes
d'étude des
séquences
signal pour la
translocation
des protéines
à travers les
membranes
Panel 12-1B
2 - Approche
biochimique
44
• Méthodes d'étude
des séquences
signal pour la
translocation des
protéines à travers
les membranes
3 - Approche
génétique
Panel 12-1C
45
2 - Signal patch
• Difficile à étudier
• Ne peut pas être transféré d'une protéine à
une autre
46
Récepteurs de tri
• Reconnaissent le signal de tri
• Ont un fonctionnement catalytique
– effectuent un tour
– puis retournent à leur point d'origine
• Reconnaissent des classes de protéine
plutôt que un type de protéine
• Comparables à un système de transport
publique
47
Les cellules ne peuvent pas construire
leurs organites limités par une
membrane par simple copie : elles ont
besoin de l'information contenue dans
l'organite lui-même
• Information génétique
• Information épigénétique
48