Transcript Citologia 17

Citologia 17 –Adesione
Gli organismi pluricellulari possono esistere solo se le cellule che li costituiscono possono unirsi tra loro per
formare tessuti ed organi. Questa funzione di unione è svolta da particolari proteine che fanno parte di
strutture complesse, dette giunzioni intercellulari.
Giunzioni intercellulari
Ci sono 3 tipi di giunzioni intercellulari: occludenti, adesive, comunicanti, adesioni focali.
Giunzioni occludenti (tight junctions)
 Sede: parte alta del dominio laterale.
 Tipo: giunzione perimetrale (a cerniera)
 Funzioni:
 Isolare (impermeabilizzare) la superficie di un epitelio
(superficie esterna o lume) dallo spazio intercellulare (laterobasale), impedendo il passaggio di sostanze fra questi due
versanti;
 Stabilire la polarità delle cellule.
 Dove si trovano: epiteli di rivestimento (pelle, epiteli intestinali)
 Struttura: sono formate da proteine transmembrana (claudine,
occludine e JAM – junctional adhesion molecules) che si legano tra loro.
Queste proteine si legano nel versante interno si legano ai
microfilamenti di actina mediante proteine citoplasmatiche dette ZOP
(Zonula Occludens Proteins).
Giunzioni adesive (adherens junctions)
Servono a far mantenere le cellule a stretto contatto tra loro o a fissarle alla membrana basale. Questa
forma di giunzione può essere di diversi tipi: desmosomi, emidesmosomi, zonule aderenti.
Desmosomi
 Sede: dominio laterale.
 Tipo: giunzione localizzata (a bottone).
 Funzione: servono a fornire una resistenza meccanica (allo strappo) ai
tessuti.
 Dove si trovano: sono abbondanti nell’epitelio della pelle e nel muscolo
cardiaco.
 Struttura: gli elementi di legame sono le caderine, proteine transmembrana
che (nel versante esterno) si legano alle caderine della cellula vicina e
dall’altra parte (versante interno) si legano a proteine citoplasmatiche
(desmogleine) che, nell’insieme, formano la placca.
Sulla placca, poi, si inseriscono i filamenti intermedi (vedi citoscheletro),
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costituiti, per lo più, da cheratina (ma possono essere anche vimentina e desmina).
Le caderine, in presenza di ioni calcio (Ca++) si uniscono tra loro, stringendo così la giunzione.
Emidesmosomi
 Sede: nel dominio basale.
 Tipo: giunzione localizzata (a bottone).
 Funzione: servono a legare la cellula alla membrana basale.
 Dove si trovano: in tutti gli epiteli.
 Struttura: simile al desmosoma … ma ridotta a metà. Inoltre, le
proteine transmembrana non sono le caderine, ma le integrine ed
anche le proteine della placca sono diverse da quelle dei
desmosomi.
Zonule aderenti
 Sede: nel dominio laterale.
 Tipo: giunzione perimetrale (a cerniera).
 Funzione:
 Servono a legare una cellula alle cellule circostanti;
 Svolgono un ruolo nella motilità delle cellule.
 Dove si trovano: in tutti gli epiteli.
 Struttura: gli elementi di legame sono le caderine, proteine transmembrana
che (nel versante esterno) si legano alle caderine della cellula vicina e
dall’altra parte (versante interno) si legano a proteine citoplasmatiche, dette
catenine alfa e beta, le quali, a loro volta, uniscono le caderine ad un fascio
di actina (vedi citoscheletro).
Anche per questo tipo di giunzione la presenza di ioni calcio (Ca++) favorisce
l’unione delle caderine.
Giunzioni comunicanti (gap junctions)
 Sede: qualunque dominio, ma è più frequente in quello laterale.
 Tipo: giunzione localizzata (a bottone).
 Funzione: servono a far comunicare (elettricamente e chimicamente) le
cellule tra loro.
 Dove si trovano: sono abbondanti nei tessuti deve è richiesta una
comunicazione rapida (es. tessuto nervoso e muscolare).
 Struttura: le membrane delle cellule sono molto vicine (distanza di 2-3 nm) e
rese comunicanti dalla presenza di numerose strutture proteiche dette
connessoni, formate da 6 subunità proteiche (connessine) che delimitano un
canale centrale che serve per la comunicazione tra il citoplasma di due cellule
contigue.
Attraverso il canale centrale passano ioni e di piccole molecole (quali ATP ed
alcuni aminoacidi). Anche per questo tipo di giunzione, il funzionamento è
dipendente dalla presenza di ioni calcio. Se la concentrazione di calcio è bassa, le giunzioni
comunicanti sono aperte; mentre, se la concentrazione di calcio è alta, le giunzioni si chiudono. Lo
stato di apertura e chiusura delle giunzioni comunicanti può essere regolata anche dal potenziale di
membrana e dal pH citoplasmatico.
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Adesioni focali
Le cellule, oltre a legarsi tra loro, si legano anche alla matrice extracellulare. Questo tipo di legame prende il
nome di adesione focale e serve alle cellule per muoversi, per proliferare e per differenziarsi.
Le proteine transmembrana coinvolte nel meccanismo di adesione focale sono le integrine e le laminine
(presenti solo nella lamina basale).
Queste si legano, all’esterno, con le fibre
connettivali o i proteoglicani e, all’interno, con i
microfilamenti di actina (attraverso proteine
intermediarie).
Sono strutture molto dinamiche (si assemblano
e smontano rapidamente). Spesso le adesioni
focali funzionano anche da recettori, cioè
informano la cellula circa le condizioni del
compartimento extracellulare.
Sulle membrane citoplasmatiche ci sono anche
delle proteine recettore che mediano il
riconoscimento e l’adesione tra cellule. Le
principali proteine recettori sono le CAM (cell
adhesion molecole), una superfamiglia di cui
fanno parte le caderine e le integrine.
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