Transcript Istologia 19 - Muscolare (parte 1)

Istologia 19 – Muscolare (parte 1)
Il tessuto muscolare è un particolare tipo di tessuto che
possiede la proprietà di accorciarsi.
Comprende due varietà:
 Muscolo striato, suddiviso a sua volta in
scheletrico e cardiaco; lo scheletrico è
responsabile della contrazione volontaria dei
muscoli dell’apparato locomotore, mentre il
cardiaco è responsabile della contrazione
involontaria del miocardio, il muscolo del
cuore;
 Muscolo liscio, sempre involontario e presente
a livello dei visceri (intestino, stomaco,…).
Muscolo striato scheletrico
Generalità
L’unità base del muscolo striato
scheletrico è la fibra muscolare. Una
fibra muscolare è un elemento
plurinucleato di natura sinciziale,
spessa 50 μm e lunga fino a 4 cm.
La fibra muscolare è fittamente
stipata di miofibrille, strutture
proteiche del diametro di 2 m e una
lunghe come la fibra, disposte una
accanto all’altra.
Il citoplasma fra le miofibrille è
scarso. Al suo interno sono presenti
grandi quantità di mioglobina, una
proteina simile all’emoglobina capace
di legare l’ossigeno, indispensabile
per i muscoli. Sono presenti, inoltre,
molti mitocondri e un Golgi molto
sviluppato.
Il nucleo è confinato alla periferia.
A forte ingrandimento le fibre
muscolari
striate
scheletriche
presentano due tipi di striature:
longitudinali (meno evidenti, dovute
al citoplasma tra una miofibrilla e
l’altra) e trasversali (molto più
evidenti, dovute alle strutture che compongono le miofibrille).
Più fibre muscolari si mettono assieme e formano un fascicolo muscolare, che è rivestito da una sottile
lamina connettivale chiamata endomisio; tra più fascicoli è presente un’ulteriore lamina, il perimisio; infine,
più fascicoli sono tenuti assieme dall’epimisio e formano il muscolo completo.
Istologia 19 – Muscolare (parte 1)
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Miofibrilla
Le miofibrille sono formate da due tipi di filamenti proteici:
 Sottili. Sono costituiti principalmente da actina. Associati ad essa ci sono altre due proteine: la
tropomiosina e la troponina. Quest’ultima è composta da tre parti:
 TNC, capace di legare il calcio;
 TNI, capace di legare l’actina;
 TNT, capace di legare la
tropomiosina
 Spessi. Sono composti completamente
di miosina. Si tratta di una lunga
proteina fibrosa dimerica. Una molecola
di miosina è formata da:
 Due catene pesanti, sviluppate per la maggior parte nella loro lunghezza. Una delle loro
estremità si presenta slargata e non attorcigliata, detta testa.
La testa della miosina ha un’attività ATP-asica, indispensabile nella fase della contrazione
muscolare
 Due catene leggere, che si agganciano alla testa delle catene pesanti. La testa della miosina
ha attività ATP-asica, ciò è capace di scindere l’ATP e sfruttarne l’energia.
Filamenti sottili e spessi si combinano insieme per formare delle bande e delle linee.
Nelle miofibrille ci sono due bande:
 Banda A (A = anisotropa,
capace di scomporre la luce
in raggi diversi). Si tratta
della banda più colorabile, e,
per questo, quindi più scura.
La banda A è formata da
filamenti
spessi
parzialmente sovrapposti ai
filamenti sottili; comprende
al centro una banda più
chiara, detta banda H,
formata
solamente
da
filamenti spessi.
 Banda I (I = isotropa,
incapace di scomporre la
luce in raggi diversi). È meno
colorabile, quindi più chiara.
È formata solamente da filamenti sottili.
Intercalate alle bande, ci sono le linee. Si tratta di strutture proteiche che collegano tra di loro i filamenti sp:
 Linea Z. Si tratta di una linea scura con andamento a zig – zag, posta al centro della banda I; è
formata da actina
 Linea M. Si trova al centro della banda M (e quindi della banda A), con un andamento analogo a
quello della linea Z.
Molto importante è, inoltre, la titina, una proteina che unisce la linea Z con i filamenti sottili per non far
perdere l’allineamento di questi ultimi.
L’unità funzionale contrattile delle fibre è il sarcomero. Esso è rappresentato dalla porzione di fibra
compresa fra due linee Z consecutive, per una lunghezza totale di 2 μm. Risulta costituita da un’ emibanda
I, una banda A (con banda H e linea M) ed un’altra emibanda I.
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Costamero
Si tratta di un ponte proteico a base di distrofina che si lega da un lato
all’actina della banda I e dall’altro prosegue verso la membrana (il
sarcolemma) e vi si ancora attraverso delle proteine di membrana
dette distroglicani. Questo sistema serve a far accorciare la membrana
insieme al sarcomero, visto che se il sarcomero si accorciasse da solo
non sarebbe possibile l’effetto contrazione.
La mancata sintesi della distrofina si osserva in una malattia genetica
molto grave (distrofia di Duchenne) e comporta una paralisi totale.
Tubuli T
Si tratta di specializzazioni che prendono il nome di tubuli T. La “T” sta per “trasverso” perché questi tubuli
s’introflettono dalla superficie del plasmalemma assumendo un decorso perpendicolare, quindi trasversale,
all’asse maggiore della fibra. Possono essere visti come delle invaginazioni canalicolari della superficie del
plasmalemma che si ripetono con costanza lungo tutta la fibra. Più precisamente, per ogni sarcomero se ne
trovano due localizzati più o meno nel punto di passaggio fra la banda A e le due emibande I.
La funzione dei tubuli T è quella di portare dentro la fibra muscolare l’impulso elettrico che innesca il
meccanismo della contrazione.
La contrazione delle fibre muscolari striate scheletriche è operata direttamente dal controllo nervoso
quindi esiste una terminazione nervosa che manda un segnale alla fibra muscolare che si traduce in una
depolarizzazione del potenziale di membrana a riposo che si propaga molto velocemente per tutta la
lunghezza della fibra ed entra anche all’interno della massa sarcoplasmatica proprio grazie ai tubuli T.
Reticolo sarcoplasmatico
Si tratta del reticolo endoplasmico liscio delle fibre
muscolari, più correttamente indicato come reticolo
sarcoplasmatico.
Il reticolo sarcoplasmatico consiste in una serie di tubuli
disposti prevalentemente in senso longitudinale a formare
una trama piuttosto fitta che avvolge per tutta la lunghezza
ogni singola miofibrilla di ciascuna fibra. Nel muscolo
striato scheletrico, i tubuli del reticolo formano due
cisterne ai lati di ogni tubulo T (tubulo T + 2 cisterne =
triade) ed una cisterna bucherellata a livello della linea M
del sarcomero.
La funzione del reticolo sarcoplasmatico è quella di fungere
da deposito di ioni Ca2+ (funzione comune ai reticoli endoplasmatici di tutte le cellule).
Sulla membrana del reticolo sono presenti pompe per il calcio che, quando la fibra è a riposo, funzionano
continuamente consumando ATP, prelevano il calcio dallo ialoplasma (componente liquida del citoplasma)
e lo pompano nel reticolo.
Quando arriva l’impulso nervoso, questo percorre con elevatà rapidità tutta la fibra e attiva alcuni recettori
del tubulo T, detti diidropiridinici.
Questi interagiscono con le cisterne del reticolo sarcoplasmatico e, in particolare, con i recettori rianodinici
di questi ultimi. Si tratta di canali del calcio che, in seguito all’interazione con i tubuli T, si aprono.
Il calcio accumulato, quindi, defluisce dal reticolo sarcoplasmatico seguendo il gradiente di concentrazione
e va a legarsi alle proteine calcio leganti come la troponina, innescando così la contrazione.
Tubuli T e reticolo sarcoplasmatico compiono assieme l’accoppiamento elettromeccanico, trasformando
l’eccitazione nervosa in contrazione muscolare.
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Placca motrice
Si tratta della giunzione tra una cellula nervosa che ordina il movimento
(motoneurone) ed una cellula muscolare. La parte terminale della cellula
nervosa si presenta globosa ed è accolta in una invaginazione del sarcolemma.
La membrana che forma questa fossa ha due particolarità: presenta i recettori
per l’acetilcolina (neurotrasmettitore che innesca la contrazione) ed è a sua
volta ripiegata per aumentare la superficie di captazione del neurotrasmettitore
rilasciato dal motoneurone. Subito sotto la membrana sono presenti molti
mitocondri ed un discreto ammassamento di nuclei (nuclei della suola).
Contrazione muscolare
Gli eventi che portano alla contrazione muscolare avvengono in quest’ordine:
1. Rilascio dell’acetilcolina da parte del motoneurone;
2. Captazione da parte dei recettori della cellula muscolare;
3. Avvio della depolarizzazione lungo il sarcolemma e lungo i
tubuli T;
4. Attivazione dei recettori diidropiridinici del tubulo T;
5. Attivazione dei recettori rianodinici del reticolo
sarcoplasmatico e rilascio del calcio;
6. Il calcio si lega alla troponina che sposta la tropomiosina
liberando i siti attivi dell’actina;
7. La miosina scinde l’ATP e ne immagazzina l’energia flettendosi;
8. La miosina viene a contatto con i siti attivi dell’actina e libera energia spingendo l’actina;
9. Il sarcomero si accorcia e di conseguenza, grazie al costamero, l’intera cellula si accorcia;
10. La miosina torna alla posizione iniziale per un nuovo ciclo.
11. Quando l’impulso termina, si blocca il rilascio del calcio e la troponina riporta a posto la
tropomiosina; i siti attivi dell’actina sono di nuovo bloccati e la contrazione non può più avvenire.
Tipi di fibre
Le fibre muscolari striate scheletriche si possono poi dividere in due tipi fondamentali, fra i quali sono
comprese tutta una serie di sfumature:
 Fibre bianche. Sono più grandi, possiedono una maggiore quantità di miofibrille e,
conseguentemente, il sarcoplasma interposto fra le miofibrille è scarso.
In questo tipo di fibre la linea Z è molto sottile e la linea M quasi scompare. I mitocondri sono pochi.
Queste fibre sono relativamente povere di mioglobina (per questo sono chiamate bianche), ma
sono ricche di glicogeno che conferisce loro caratteristiche di PAS positività.
Si può quindi intuire che queste fibre producono ATP specialmente attraverso la fermentazione
lattica che è una via metabolica poco redditizia.
Le fibre bianche sono responsabili delle contrazioni fasiche, potente e veloce ma di breve durata,
tipica dei muscoli che compiono movimenti rapidi come i muscoli delle corde vocali o i muscoli delle
ali degli uccelli.
 Fibre rosse. Sono più piccole delle bianche e possiedono proporzionalmente meno miofibrille.
Le linee Z ed M sono ben visibili. I mitocondri sono molto numerosi.
Queste fibre hanno molto meno glicogeno e molta più mioglobina in quanto il loro metabolismo è
soprattutto di tipo aerobico.
Le fibre rosse sono invece responsabili delle contrazioni toniche, meno potenti ma capaci di
perdurare a lungo. Sono muscoli di tipo tonico i muscoli posturali e i muscoli delle gambe.
Fra le fibre bianche e le fibre rosse vi sono possibilità intermedie, per cui ogni muscolo del nostro organismo
può avere una composizione massimamente adatta al tipo di sforzo che deve compiere.
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