Transcript CATABOLISMO Y OBTENCIÓN DE ENERGÍA. Concepto de catabolismo. • El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es la obtención de.

CATABOLISMO Y OBTENCIÓN DE ENERGÍA.
Concepto de catabolismo.
•
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad
es la obtención de energía.
•
Las moléculas orgánicas son transformadas en otras más sencillas
que intervendrán en otras reacciones metabólicas hasta
transformarse en los productos finales del catabolismo, que son
expulsados de la célula. Son los llamados productos de excreción
(CO2, NH3, urea, ácido úrico, etc.).
•
La energía liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces
ricos en energía del ATP y posteriormente podrá ser reutilizada.
•
El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos y en los
heterótrofos.
Las reacciones del catabolismo
Son reacciones de oxidación y pueden ser:
1. Mediante la pérdida de átomos de hidrógeno que se encuentran
unidos al carbono (deshidrogenación).
2. Por ganancia de átomos de oxígeno (oxigenación).
Deshidrogenación. Una molécula orgánica se oxida al perder átomos de
hidrógeno (por ejemplo, estableciéndose un doble enlace entre dos
carbonos).
CH3-CH2-CH2- ... + B  CH3-CH= CH - ... + BH2
Oxigenación. Una molécula orgánica se oxida al incorporar átomos de
oxígeno. (por ejemplo, en la molécula anterior podría ser así):
CH3-CH2-CH2- ... + BO  CH3-CH2 - CHOH- ... + B
Las reacciones catabólicas son reacciones redox.
En ellas unos compuestos se oxidan y otros se reducen.
En la materia orgánica, para que una molécula pueda
deshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrógenos
(molécula aceptora de hidrógeno).
Los átomos de hidrógeno desprendidos en las reacciones de
oxidación son captados los transportadores de hidrógeno, (NAD+,
NADP+ y FAD), hasta que finalmente son traspasados a la molécula
aceptora final de hidrógeno, que se reduce.
AH2 + FAD  A + FADH2
B + FADH2  BH2 + FAD
En las reacciones de oxidación y reducción, frecuentemente los protones
(H+) y los electrones (e-) van separados:
Los electrones antes de llegar a la molécula aceptora final de electrones,
son captados por los llamados transportadores de electrones, que son los
citocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva una
disminución del nivel energético del electrón y la liberación de una
energía que es utilizada para fosforilar el ADP y formar moléculas de ATP.
Si se trata de una oxidación por oxigenación, ha de haber una sustancia
donadora de átomos de oxígeno.
electrones
Nivel
energético
electrones
citocromos
Cuanto más negativo sea el
potencial redox, más capacidad de
reducción tiene el compuesto.
Cuanta mayor sea la diferencia del
potencial de reducción entre el
estado final e inicial de la reacción,
mayor será la energía desprendida.
En la gráfica adjunta:
– El
NADH
puede
dar
electrones al citocromo Q,
pero no a la inversa.
– Se trata de un proceso
aerobio porque el último
aceptor es el oxígeno.
Tipos de catabolismo
Según sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se distinguen dos
tipos de catabolismo:
1. Respiración aerobia
2. Respiración anaerobia
En la respiración la molécula que se reduce es un compuesto inorgánico,
por ejemplo O2, NO3-, SO42- , etc. Si es el oxígeno (O2) se denomina
respiración aeróbica, y si es una sustancia distinta del oxígeno, por ejemplo,
el NO3-, SO42-, etc , se denomina respiración anaeróbica
Catabolismo
Respiración
Fermentación
Oxidación parcial de la materia orgánica.
Los productos de reacción contienen todavía
energía.
Se libera poca energía
El aceptor final de electrones es una
molécula orgánica.
Oxidación total de la materia orgánica.
Los productos de reacción no contienen
energía.
Se libera toda la energía.
Aerobia
Anaerobia
Láctica
Alcohólica
Aceptor final el O2
Aceptor final molécula
inorgánica distinta del O2
Procesos catabólicos aerobios
Aminoácidos
Glúcidos
Grasas
Desaminación
Glucólisis
Beta
oxidación
Acido pirúvico
Acetil coA
Ciclo de
Krebs
Cadena respiratoria
Fermentaciones
o El aceptor final de electrones es algún compuesto de naturaleza
orgánica.
o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energía que
la respiración aerobia, debido a que la oxidación del sustrato no es
completa.
o No es necesaria la presencia de oxígeno, (no actúa como aceptor final
de electrones).
o Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen una
gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricación de
cerveza, vino, yogur, etc.).
o
Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso de
putrefacción, que es la fermentación de las proteínas.
El catabolismo de los glúcidos
•
En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacáridos ingeridos
son hidrolizados y convertidos en monosacáridos (glucosa, fructosa o
galactosa).
•
Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales o las
reservas de almidón de los vegetales también pueden ser hidrolizadas,
cuando se requiere energía, en glucosa.
•
La glucosa es el más abundante de los monosacáridos, y su proceso
degradativo sirve de ejemplo del catabolismo respiratorio de los glúcidos.
•
En su degradación total, hasta el aprovechamiento completo de toda la
energía liberada, se distinguen dos fases: la glucólisis y la respiración.
•
En la respiración se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones en la cadena respiratoria.
GLUCOLISIS
• La glucólisis ("rotura de glucosa") es la secuencia de reacciones
que convierten una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos
moléculas de piruvato (tres carbonos) produciendo ATP.
• Cada reacción es regulada por una enzima específica y en el
proceso total hay una ganancia neta de dos moléculas de ATP.
• Las reacciones de la glucólisis se llevan a cabo en el citoplasma.
• Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, se
encuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conforme se
hace necesario.
• La glucólisis no requiere de oxígeno y puede realizarse en
condiciones aerobias o anaerobias.
La glucólisis se realiza en dos etapas.
Fase preparatoria:
•
•
•
Hay una inversión inicial de energía para facilitar la degradación.
Es una etapa en la que se invierten dos moléculas de ATP por cada
molécula de glucosa que comienza a ser degradada
Se obtienen dos moléculas de tres átomos de carbono conteniendo
grupos fosfato.
Fase de beneficio:
•
•
•
•
Las moléculas producidas en la fase anterior se convierten en dos
moléculas de ácido pirúvico (disociado como piruvato).
En este proceso se produce una oxidación que genera dos moléculas de
NADH.
La energía producida por la oxidación es aprovechada para fabricar ATP
a partir de ADP y fosfato inorgánico (“fosforilación a nivel de sustrato”).
En esta segunda etapa se forman 4 ATP, con lo que el balance global es
energéticamente positivo (+ 2 ATP).
Fase
preparatoria
Fase de
beneficio
Animación de la glucólisis
Balance energético de la glucólisis
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Etapas clave de la glucólisis
La etapa 5 del proceso es un punto crucial de esta ruta metabólica.
Es necesario que se oxide el NADH producido. Esta oxidación puede
hacerse de dos formas:
1. En presencia de oxígeno (respiración celular en las mitocondrias)
• El NADH extramitocondrial entra en la mitocondria gracias a un
intermediario y se convierte en FAD reducido que va a la cadena
respiratoria
2. En ausencia de oxígeno (fermentaciones, en el citosol).
• El NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reducción
del piruvato
El balance energético de una u otra vía van a ser muy diferentes.
Matriz
mitocondrial
NAD+
Glicerol 3 P
NADH
DHAP
Citosol
FAD
Glicerol 3 P
DHAP
FADH2
Espacio intermembrana
Membrana
mitocondrial
externa
A la cadena
respiratoria
Membrana
mitocondrial
interna
La respiración: el ciclo de Krebs
1. Este ciclo es la ruta final de la oxidación del piruvato, ácidos grasos y
cadenas de carbono de los aminoácidos.
2. Se lleva a cabo en la mitocondria.
3. Cada reacción es catalizada por una enzima específica.
4. En la mayoría de los procariotas las enzimas del ciclo se localizan en el
citosol, en tanto que en los eucariotas están dentro de las mitocondrias.
5. Es necesaria una transformación del piruvato para que se inicie el
proceso.
Oxidación del ácido pirúvico a Acetil-S-CoA
El ácido pirúvico producido en la glucólisis, para poder ser oxidado por
respiración debe entrar en el interior de las mitocondrias atravesando la
doble membrana de éstas.
Para ello sufre un proceso de oxidación y descarboxilación (pérdida de un
átomo de carbono) en el que intervienen varias enzimas y coenzimas (el
sistema piruvato-deshidrogenasa), transformándose en acetil-S-CoA.
Esta molécula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos pasos son los
siguientes:
1. Unión del acetil-S-CoA (2C) con el ácido oxalacético (4C) para formar el
ácido cítrico (6C).
2. El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico.
3. El ácido isocítrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidrógenos, con
lo que se forma el ácido α-cetoglutárico (5 C).
4. El ácido α-cetoglutárico se descarboxila y deshidrogena, formándose
succinil-CoA (4 C) y necesitándose para la reacción la ayuda del CoA.
5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en ácido succínico,
liberándose una energía que es suficiente para fosforilar una molécula de
GDP y formar una de GTP.
6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico.
7. El ácido fumárico se hidrata y se transforma en ácido málico.
8. El ácido málico se oxida y se transforma en ácido oxalacético, con lo que
se cierra el ciclo.
23
La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es
(sin poner el CoA):
CH3-CO-COOH + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi
3 CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP
Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el acetil-S-CoA)
y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y 4), la molécula queda
totalmente degradada.
Además, como en la glucólisis se forman dos moléculas de ácido pirúvico,
para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias dos
vueltas del ciclo de Krebs.
Los GTP se transforman posteriormente en ATP.
Balance energético del ciclo de Krebs
Acido Pirúvico
Acetil CoA
4 NADH
1 FADH2
1 GTP
Como se obtienen 2 piruvatos por cada molécula de glucosa:
2 Acidos Pirúvicos
2 Acetil CoA
8 NADH
2 FADH2
2 GTP
La respiración: el transporte de electrones en la cadena respiratoria
Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimas
reducidos: NADH + H+ y FADH2 (moléculas con un alto poder reductor).
Estas moléculas se van a oxidar en la última etapa de la respiración, la
cadena respiratoria.
Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentes
moléculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y los
electrones procedentes del NADH y del FADH2.
En esta cadena, los transportadores de electrones pueden estar agrupados en
grandes complejos de enzimas respiratorios, que se ocupan de transportar
simultáneamente electrones y protones (H+)
•
complejo NADH deshidrogenasa
•
el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona,
•
los citocromos:
•
complejo de citocromos b-C1,
•
complejo citocromo-oxidasa
La energía que se libera
cuando pasan los electrones se
utiliza para bombear protones
desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.
En las células eucariotas, las moléculas que integran la cadena respiratoria
se encuentran en las crestas mitocondriales. En las bacterias, están
situadas en los mesosomas
Cada transportador tiene un potencial de reducción (tendencia a dar
electrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al ceder los e-) y superior
al siguiente (se reduce al aceptar los e-).
Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida
para la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte
en la síntesis de ATP.
Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativa se hicieran
en un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además de
suponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condiciones
celulares.
.
Cada transportador de electrones de la cadena se oxida al ceder electrones
y el siguiente se reduce al aceptarlos.
Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida
para la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte
en la síntesis de ATP.
Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativa se hicieran
en un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además de
suponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condiciones
celulares.
Fosforilación oxidativa. Hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
•
Según esta teoría, la energía liberada se invierte en provocar un bombeo
de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.
•
Se crea un gradiente electroquímico.
•
Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranoso
vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partículas F o
complejos enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándoles la energía
necesaria para la síntesis de ATP.
•
Se ha calculado que los H+ bombeados en cada uno de los complejos
NAD deshidrogenasa, citocromos b-c1 y citocromo-oxidasa, son
suficientes para sintetizar un ATP.
•
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se
obtienen 3ATP.
•
A partir de un FADH2 sólo se obtienen 2ATP, ya que el FADH2 se
incorpora a la cadena respiratoria en el complejo coenzima Q reductasa.
•
Al final de la cadena respiratoria aeróbica los hidrógenos se unen al
oxígeno y forman agua.
Partículas F
•
•
Forman canales por donde
pasan los protones
Están formados por:
1. Complejo enzimático F1
2. Zona de anclaje Fo
•
Por cada 3 protones que pasan
se forma una molécula de ATP
Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa:
•
•
•
•
En la glucólisis por cada molécula de glucosa que es degradada se
forman dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH y 2 ATP.
En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs se
producen 1 GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Si las dos
moléculas de ácido pirúvico obtenidas en la glucólisis inician el ciclo de
Krebs, todos los productos de éste hay que multiplicarlos por dos: 2 GTP
(equivalente a 2 ATP), 8 NADH y 2 FADH2.
Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y se forma
ATP.
En las bacterias, como el NADH que se obtiene en la glucólisis no tiene
que entrar en la mitocondria (no hay), pasa directamente a la cadena
respiratoria y se obtienen 3 ATP en lugar de 2. El balance global es de 38
ATP en lugar de 36 ATP (eucariotas).
Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa:
Proceso
Glucolisis
Respiración
Citoplasma
Matriz
mitocondrial
2 ATP
2 NADH
Ac.
Piruvico a
Ac. CoA
2 X (1NADH)
Ciclo de
Krebs
2 X (1 GTP)
2 X(3 NADH)
2 X(1 FADH2)
Balance energético global (por molécula de glucosa)
Transporte
electrónico
Total
2 FADH2
2 x (2ATP)
2 ATP
4 ATP
2 x (3ATP)
6 ATP
6 x (3ATP)
2 x (2ATP)
2 ATP
18 ATP
4 ATP
36 ATP
Animación de la respiración celular
Otra animación de la respiración celular
CATABOLISMO DE OTROS NUTRIENTES
•
Muchos organismos dependen de otros nutrientes, además de la glucosa.
•
Los seres humanos y otros animales obtienen más energía mediante la
oxidación de los ácidos grasos provenientes de los triglicéridos (aceites o
grasas) que de la oxidación de la glucosa.
•
En algunos casos también los aminoácidos de las proteínas pueden ser
utilizados como combustible.
•
Estos nutrientes se transforman en alguno de los intermediarios que
intervienen en la glucólisis o en el ciclo del ácido cítrico.
Catabolismo de los lípidos
•
•
•
•
•
Tiene lugar en la matriz mitocondrial y los peroxisomas.
Cada gramo de triglicérido contiene más del doble de kilocalorías que 1 g
de glucosa o de aminoácidos.
Las grasas son ricas en calorías porque contienen un gran número de
átomos de hidrógeno.
Tanto el glicerol como los ácidos grasos de las grasas neutras pueden
utilizarse como combustible.
El glicerol es fosforilado y luego oxidado a PGAL (gliceraldehído-3fosfato) y entonces sigue la ruta de la glucólisis, pero el 95% de la
energía de las grasas reside en los ácidos grasos.
Glicerol
Glucólisis
Ácidos grasos
-oxidación
Grasas
-oxidación de los ácidos grasos
•
•
•
•
Tiene lugar en la matriz mitocondrial.
Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos se activan
uniéndose a la coenzima A, y forman un acil-CoA (espacio intermembrana
El Acil-CoA entra en la matriz previa unión a la carnitina, que actúa como
lanzadera.
El Acil CoA empieza el proceso de -oxidación
Activación de un ácido graso y
traslocación de acil-CoA resultante
por la carnitina
Rojo: acil-CoA,
verde: carnitina,
Rojo+verde: acilcarnitina,
CoASH: coenzima A,
CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I,
CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II,
1: acil-CoA sintetasa,
2: translocasa,
A: membrana mitocondrial extena,
B: espacio intermembrana,
C: membrana mitocondrial intena,
D: matriz mitocondrial
Los ácidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en un proceso
que se denomina -oxidación porque el carbono destinado a ser oxidado es
el carbono  (el carbono siguiente al , que es el vecino al grupo ácido).
CH3-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH
El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acil CoA con 2 carbonos
menos, un acetil CoA que se incorpora al ciclo de Krebs, una molécula de
FADH2 y otra de NADH (estas dos últimas pasan a la cadena de transporte
electrónico).
El Acil CoA comienza un nuevo ciclo y así continúa hasta la total
degradación del ácido graso. En general los ácidos grasos de los
triglicéridos tienen número par de átomos de carbono, por lo que el número
de moléculas de coenzima A producidas es igual a la mitad del número de
átomos de carbono del ácido graso sometido a -oxidación.
CoA-SH
CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COOH
β
CITOPLASMA
CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COSCoA (ACIL CoA)
α
SE INTRODUCE EN LA MITOCO
ATP
ADP
FAD
D.
H
SIGUE DEGRADÁNDOSE
DE 2 2N 2 C
FADH2
CH3-(CH2)n-COSCoA +CH3-CO-SCoA
Acetil CoA
LIASA
CoA-SH
MATRIZ
CH3-(CH2)n- CH=CH-COSCoA
PRODUCTOS FINALES
(POR
2 CARBONOS)
H CADA
0
HIDROLASA
2
CH3-(CH2)n- CO-CH2-COSCoA
NADH+H+
NAD+
D.H.
AL CICLO
CH3-(CH2)n- CHOH-CH2-COSCoA
DE KREBS
Rendimiento de la oxidación de ácido palmítico (16C)
Activación
del acido
graso
Ciclo de Krebs
Cadena
respiratoria
- 2 ATP
8 Acetil Co A
-2 ATP
8* ( 3 NADH + 1 FADH2
+ 1 GTP) = (12 ATP) * 8
96 ATP
7 NADH
3 ATP * 7
21 ATP
7 FADH2
2 ATP * 7
14 ATP
TOTAL
129 ATP
Catabolismo de los aminoácidos
•
Las proteínas y los péptidos extracelulares tienen que hidrolizarse
primero a aminoácidos para poder usarse como fuente energética.
•
En las proteínas hay 20 aminoácidos con diversos esqueletos
carbonados, por lo que hay 20 rutas catabólicas distintas para la
degradación de los aminoácidos.
•
Estas veinte rutas catabólicas de los aminoácidos convergen en 5 puntos
de entrada al ciclo de Krebs: acetil coenzima A, -cetoglutarato, succinilCoA, fumarato u oxaloacetato.
•
En el hombre los aminoácidos sólo aportan del 10% al 15% de la
producción energética corporal, por lo que sus rutas degradativas son
mucho menos activas que la glucólisis y la oxidación de los ácidos
grasos. En cambio, los animales carnívoros pueden obtener hasta el
90% de sus necesidades energéticas a partir de la oxidación de los
aminoácidos ingeridos
En los animales, la degradación de aminoácidos puede deberse a tres
causas:
•
Que durante el recambio proteico normal algunos de los
aminoácidos no se necesiten para la síntesis de nuevas
proteínas.
•
Que la dieta sea muy rica en proteínas (los aminoácidos no se
pueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenan
proteínas de reserva para las necesidades del embrión tras la
germinación)
•
Que el organismo se encuentre en estado de inanición,
recurriendo entonces a todas sus reservas.
Los esqueletos hidrocarbonados de los aminoácidos generalmente van a
parar el ciclo de Krebs y de allí se oxidan para producir energía química o se
canalizan hacia la gluconeogénesis (se vuelven a transformar en azúcares y
se almacenan como glucógeno).
El grupo amino se elimina por transaminación. Esta etapa de separación del
grupo amino resulta ser el comienzo de todas las rutas catabólicas de los
aminoácidos. En general, los grupos amino se utilizan en forma muy
conservadora en los sistemas biológicos, debido a que sólo unos pocos
microorganismos (algunas bacterias y cianobacterias) pueden convertir el
nitrógeno atmosférico en nitrógeno utilizable. El hombre y otros animales
(mamíferos terrestres y anfibios) excretan el nitrógeno en forma de urea,
pero hay animales que eliminan nitrógeno en forma de ácido úrico (aves y
reptiles terrestres) y otros animales y microorganismos lo hacen
directamente en forma de amoníaco (la mayoría de los peces).
AMINOÁCIDOS
No se excretan
No se almacenan
Producción de
energía
α-amino
Esqueleto
carbonado
Urea
Intermediarios del
ciclo de Krebs
Excreción
AA Cetogénicos
AA Glucogénicos
AA Mixtos
Catabolismo de los ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acción de las
nucleasas. Los mononucleótidos son degradados posteriormente para
utilizar los componentes:
Nucleótidos
Hidrólisis
ácido fosfórico
síntesis de ATP
pentosas
metabolismo de los
glúcidos
bases
nitrogenadas
síntesis de ácidos
nucleicos o
degradación
Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia:
purina  ácido úrico  alantoína  ácido alantoico  urea  amoniaco.
El producto excretado depende de la especie.
En la especie humana, las purinas son degradadas a ácido úrico.
El exceso de producción de dicho ácido y su depósito en los cartílagos
constituye la enfermedad denominada gota.
Las bases pirimidínicas, en la mayoría de las especies, son degradadas a
urea y amoniaco.
El catabolismo por fermentación
•
La fermentación es un proceso catabólico donde no interviene la cadena
respiratoria.
•
El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgánico.
•
Entre sus productos finales siempre hay algún compuesto orgánico.
•
Es siempre un proceso anaeróbico.
•
Sólo hay síntesis de ATP a nivel de sustrato.
•
Tienen una baja rentabilidad energética (sólo 2 ATP)
•
Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en las
fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por falta
de coenzimas oxidadas (NAD+).
•
Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y
bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en
los músculos de animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células.
Fermentaciones
Etílica
Láctica
Es erróneo llamarla
fermentación
Acética
Butírica
Levaduras,
bacterias
Bacterias
Bacterias
Bacterias, hongos
Alcohol
Lactato
Ac. Acético
Butírico
Oxidación parcial de la materia orgánica.
Los productos de reacción contienen todavía energía.
Se libera poca energía ( 2 ATP)
El aceptor final de electrones es una molécula orgánica.
En ocasiones se denomina erróneamente fermentación a procesos en los
que interviene el oxígeno, por ejemplo, la mal llamada fermentación acética,
mediante la que se obtiene ácido acético (vinagre) a partir del vino y del aire
cuando en realidad es una respiración aeróbica de oxidación incompleta.
CH3-CH2OH + 02  CH3COOH + H2O
Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar fermentación a
todo proceso que se realiza en un aparato denominado fermentador, y que
da como producto final un compuesto orgánico, tanto si se realiza en
ausencia de oxígeno (fermentación o respiración anaeróbica) como si hay
que insuflar aire para que se produzca (respiración aeróbica).
•
El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible sólo
se oxida en parte.
•
El alcohol, producto final de la fermentación, contiene una gran cantidad
de energía (puede utilizarse como combustible para automóviles).
•
El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene aún más energía que el
alcohol de dos carbonos.
•
La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministro
de glucosa. Las células que funcionan en anaerobiosis degradan
rápidamente muchas moléculas de combustible para compensar la poca
energía que obtienen de cada una de ellas ("efecto Pasteur": las
moléculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho más
rápidamente en anaerobiosis que en presencia de oxígeno).
•
Para realizar la misma cantidad de trabajo que una célula aerobia, una
célula anaerobia necesita veinte veces mas glucosa, lo que resulta
beneficioso desde el punto de vista biotecnológico, porque la cantidad de
producto (ácido láctico o etanol, según el caso) es mucho mayor.
La fermentación alcohólica
Es la transformación de ácido pirúvico en etanol y CO2.
En una primera etapa se realiza la glucólisis y se
transforma la glucosa en ácido pirúvico, y en la etapa
siguiente se realiza la fermentación alcohólica,
transformándose el ácido pirúvico en etanol y CO2,
reoxidando el NADH a NAD+.
La fermentación alcohólica se realiza gracias a enzimas
contenidas en levaduras del género Saccharomyces,
que son anaerobias facultativas.
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar
a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S.
ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad
purificada de S. cerevisiae)
glucólisis
C6H12O6
2
ATP
inversión
2 ADP
2 NAD+
2
4
NADH
ATP
2 piruvato
cosecha
2 ATP netos
forma etanol
2 H2O
2 CO2
2 acetaldehídos
electrones,
hidrógeno forma
NAD+
2 etanol
Dependiendo de la especie de
levadura se puede llegar a obtener
cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S.
ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y
pan (variedad purificada de S.
cerevisiae)
La fermentación láctica
En esta fermentación se forma ácido láctico a partir de la degradación de la
glucosa.
Esta fermentación se da cuando determinados microorganismos inician la
fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de ésta y
la coagulación de la proteína caseína.
También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay
suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico
procedente de la glucólisis no puede oxidarse de manera aerobia y se
transforma en ácido láctico.
Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molécula de glucosa y
otra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las
dos glucosas continúan el proceso antes descrito para las células musculares.
Si el sustrato es la lactosa, primero se
hidroliza en glucosa y galactosa, la cual
posteriormente se transforma en glucosa.
Luego, las dos glucosas continúan el
proceso antes descrito para las células
musculares.
GLUCOLISIS
ISOMERIZACIÓN
glucólisis
2
C6H12O6
Fermentación
Láctica
ATP
inversión
2 NAD+
2 ADP
2
4
NADH
ATP
cosecha
2 piruvato
2 ATP netos
lactate
fermentation
electrones, hidrógeno
froma NADH
2 lactato
Fig. 8-11, p.133
Los microorganismos que realizan esta
fermentación son las bacterias de las
especies Lactobacillus casei, L. bulgaricus,
Streptococcus luctis y Leuconostoc
citrovorum, obteniéndose de ello productos
derivados de la leche como el queso, el
yogur y el kéfir.
Solo producen acido láctico
Homoláctica
Lactobacillus lactis
L. bulgaricus
Leche fermentada
Yogur
Queso
Fermentación
láctica
Acido láctico + otras sustancias
Heteroláctica
Lactobacillus brevis
Leuconostoc
La fermentación butírica
•
Consiste en la descomposición de sustancias glucídicas de origen vegetal,
como el almidón y la celulosa, en determinados productos como el ácido
butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias malolientes.
Se producen entre otros sitios en el rumen de los herbívoros.
•
La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium
butiricum.
•
La fermentación butírica tiene gran importancia, ya que contribuye a la
descomposición de los restos vegetales en el suelo.
COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO
Conceptos considerados
Respiración
Aerobia
Fermentación
Anaerobia
¿Necesitan oxígeno?
Si.
No.
No.
Sustrato que pueden
oxidar.
Cualquier principio
inmediato.
Cualquier principio
inmediato.
Preferentemente glúcidos y prótidos.
Primer aceptor de los H+
y de los electrones.
NAD+
NAD+
NAD+
Aceptor final de los
hidrógenos (H+ y e-).
O2
Se trata de moléculas
inorgánicas como el
SO42- NO3- CO2, CO32-
El aceptor final de hidrógenos es una molécula
orgánica que generalmente procede del propio
sustrato. Éste se divide en una parte que cede
hidrógenos (se oxida) a la otra parte, que al
aceptarlos se reduce.
Productos en los que se
transforman los aceptores
finales de H+ y e-.
H^O.
SH2 , N02- N2 CH4.
Algún compuesto orgánico, como, por ejemplo,
el etanol, el ácido láctico, etc.
Productos en los que se
transforma el carbono del
sustrato.
Generalmente da CO2. En
ocasiones, la oxidación
puede ser incompleta.
Por ejemplo, de etanol a
ácido acético.
Generalmente da CO2.
En ocasiones, la
oxidación del carbono
puede ser incompleta.
Siempre produce algún compuesto orgánico,
como el etanol, el ácido láctico, etc. Además
puede aparecer C02.
¿Son capaces de obtener
ATP al oxidar eINADH +
H+?
Sí.
Sí.
No. Carecen de cadena respiratoria. Sólo hay
fosforilación a nivel de sustrato. El NADH + H'
cede sus hidrógenos al aceptor final sin
producirse la síntesis de ATP.
Energía que se obtiene
de una glucosa.
Hasta 38 ATP.
Hasta 38 ATP.
Variable. Suele ser de unos 2 ATP.