Transcript pps
Slide 1
Лекция 5-6 Спорофитная
макрофильная линия эволюции –
Папоротникообразные
(Pteridophyta, Polypodiophyta) и
Хвощевидные (Equisetophyta…
1) Происхождение папоротникообразных.
2) Общая характеристика папоротникообразных
3) Разнообразие древних и современных
папоротников.
4) Современные воззрения на эволюцию
папоротников и систематика данного отдела.
Slide 2
Мaкрофилльная
линия эволюции
(Эуфиллофиты)
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Slide 3
Главные эволюционные линии споровых
сосудистых растений
Bold et al. (1987), as modified by Kenrick
and Crane (1997) and Smith et al. (2006).
1. Все сосудистые растения (ксилема и
флоэма; стель)
2. The Rhyniophytes (конечное расположение
спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы Sтип)
3. Eutracheophytes (растения с неравномерным
дихотомическим ветвлением, что приводит к
латеральному положению спорангиев,
раскрывающихся продольной щелью, трахеиды
с толстыми линифицированными стенками)
4. Exarch steles (растения с экзархными
стелями)
5. The Zosterophyllophytes (вымершая группа
со спорангиями на боковых выростах
главных осей)
6. The Lycopods (микрофильные растения с
адаксиальным расположением спорангиев)
7. Euphyllophytes (растения с эндархной стелой)
8. The Trimerophytes (растения с микрофилами
и боковыми спорангиями, раскрывающимися
продольными щелями)
9. Plants with Megaphylls (растения с
мегафиллами, являющимися производными
боуовых ветвей)
10. The Ferns
11. The Progymnosperms and Seed Plants
http://comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAEPLASTIDA/VIRIDIPLANTAE/Vascular%20Cryptogams/VASCULARTAX.html
Slide 4
1. Эндархная
(+мезархная)
ксилема
2. Раскрытие
спорангиев
продольной
щелью
3. Терминальное
расположение
спорангиев
http://xselaginella.genomics.purdue.edu/images/tree2.jpg
Slide 5
Paul Kenrick & Peter R. Crane, Nature
389, 33-39 (4 September 1997)
http://www.nature.com/nature/journal/v389/n6646/fig_tab/389033a0_F4.html
Slide 6
Ботаника: в ; т. Т.4 Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. / под ред. А.К.
Тимонина. – Кн. 1 / А.К. Тимонин, В.Р. Филин. – М.: Издательский центр «Академия», 2009. – 320 с. Стр.36
Slide 7
Поздний девон: новая регрессия,
сменившая среднедевонскую
трансгрессию, наличие мелких
морей, превращавшихся в
лагуны, смягчение климата
Ранний девон:
геократическая эпоха,
регрессии моря,
континентальный
климат
Slide 8
Переход от псилофитов
(риниофитов) к первопапоротникам
Slide 9
Slide 10
Главные признаки
папоротникообразных:
1) Макрофилия
Slide 11
Главные признаки
папоротникообразных:
2) Отсутствие камбия, тип
стели: мезархная
диктиостель!
Slide 12
Циатея – древесный папоротник
Slide 13
Главные признаки
папоротникообразных:
3) Отсутствие
стробилов
Схизея
Трихоманес
Slide 14
Давалия
Slide 15
Slide 16
Синангии
Мараттии
Slide 17
Slide 18
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (PTERIDOPHYTA, POLYPODIOPHYTA)
1) Класс
Кладоксилеевые
Cladoxylopsida
(Pseudosporochnus,
Calamophyton,
Hyenia,
Cladoxylon)
2) Класс
Зигоптериевые
(Zygopteridopsida)
(Stauropteris,
Rhacophyton,
Zygopteris)
Первопапоротники
3) Класс
Ужовниковые
(Ophioglossopsida)
4) Класс
Мараттиевые
(Marattiopsida)
Ophioglossales:
Ophioglossaceae
(Ophioglossum,
Botrichium,
Helmintostachys)
Marattiales:
Marattiaceae
(Psaronius
Angiopteris, Marattia)
Эуспорангиатные папоротники
5) Класс
Полиподиевые
(Polypodiopsida)
Лептоспорангиатные
папоротники
Водные
разноспоровые
папоротники
Slide 19
1) Класс Кладоксилеевые
Cladoxylopsida
Псевдоспорохнус
Каламофитон
Slide 20
Протоптеридиум
Псевдоспорохнус
Пертика
Стауроптерис
Кладоксилон
Slide 21
Стерильная веточка
каламофитона
1. Терминальные
спорангии
2. Боковые веточки
(элементы перистых
листьев) 3D
фертильная
3. Средний девон –
нижняя пермь
Calamophyton bicephalum
Slide 22
Hyenia elegans
Slide 23
Начало перехода от 3D
вильчатых ветвей с
терминальными спорангиями
к клиновидно-уплощенным,
дихотомически
разветвленным листьям и
спорофиллам с краевым
расположением спорангиев!
Slide 24
2) Класс Зигоптериевые
(Zygopteridopsida)
Ракофитон
Стауроптерис
http://www.devoniantimes.org/who/pages/ferns.html
Зигоптерис
Slide 25
3) Класс Ужовниковые
(Ophioglossopsida)
Slide 26
4) Класс Мараттиевые
(Marattiopsida)
Slide 27
5) Класс Полиподиевые (Polypodiopsida)
Подкласс
Подкласс
Полиподиевые, Настоящие
Осмундовые
папоротники (Polypodiidae)
(Osmundiidae)
Polypodiales: Schizaeaceae
Osmundales:
(Schizaea, Anemia,
Osmundiaceae
Actinostachys),
(Todea, Osmunda)
Gleicheniaceae (Gleichenia),
Hymenophyllaceae,
Cyatheaceae (Cyatea, Dicksonia,
Pteridium), Aspleniaceae
(Asplenium, Phyllitis, Dryopteris,
Athirium,
Gymnocarpum,
Matteuccia)
Подкласс
Марсилиевые
(Marsileidaea)
Marsileales
Marsileaceae
(Marsilia, Pilularia)
Подкласс
Сальвиниевые
(Salviniidae)
Salviniales
Salviniaceae
Azollaceae
Slide 28
Подкласс Осмундовые
(Osmundiidae)
Slide 29
Подкласс полиподиевые, настоящие
папоротники (Polypodiidae)
Slide 30
Подкласс Марсилиевые
(Marsileidaea)
Slide 31
Slide 32
Подкласс Сальвиниевые
(Salviniidae)
Slide 33
Основные
тенденции
эволюции
папоротникообразных:
На сегодняшний день
невозможно наметить
генеральных
эволюционных линий,
есть частные
эволюционные
тенденции:
1.
•
•
2.
От эуспорангиатных –
к лептоспорангиатным
От одиночных
спорангиев с краевым
расположением к
синангиям и сорусам
на нижней стороне
листа и т.д.
Отдельные порядки
папоротникообразных
шли независимыми
путями развития, хотя
все они связаны с
группой риниофитов.
Slide 34
Отдел Хвощевидные,
или Членистые
(Equisetophyta, Sphenophyta)
Класс Сфенофилловые, или Клинолистные
(Sphenophyllopsida, Bowmanitopsida)
Класс Хвощевые
(Equisetopsida)
Порядок Каламитовые
(Calamitales, Calamostachyales)
Порядок Хвощевые
(Equisetales)
Slide 35
Клинолистовые (Sphenophyllopsida):
1,2 – клинолист клинолистный
(Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид
части растения, 2 – листья разных узлов
стебля); 3–5 – стробилы представителей
порядка клинолистовых
Slide 36
http://petrifiedwoodmuseum.org/SOSphenophyta.htm
Slide 37
Fig. 9-4. Sphenophyllum. A. Reconstruction showing
whorled leaves on axes and two strobili. B. Cross
section of stem showing limited secondary growth
(sec) in between the arms of the primary xylem (pxprotoxylem, mx-metaxylem). Phloem and bark (per)
surround the xylem. C. Variation in leaf form among
six different species. D. Variation in leaf form found
in one species, S. emarginatum
Slide 38
Slide 39
Кунгурский (в-д) и
уфимский-казанский века,
Приуралье; бовманитовое
Sphenophyllum biarmicum
Zalessky;
Кунгурский век, катена Среднего и Южного Приуралья
Ассоциации: а - гидро- и гигрофильная, б - мезофильная, в ксерофильная.
Растения:
Sph - Sphenophyllum biarmicum Zal.,
Ph - Phyllotheca campanularis Zal. emend. Naug.,
Pr - Paracalamitina ignatievii Naug., Paracalamites spp.,
Eq - Equisetina magnivaginata Zal.,
Cl - Calamites gigas Brongn.,
Pt (Od) - Pt(Rh) - пельтаспермовые птеридоспермы
(каллиптериды) нескольких типов,
Ps - Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimp.,
Sp - Sphenopteris spp.,
Cr - Cordaites singularis (Neub.) S. Meyen, C. ex gr. lineatus (Neub.)
S. Meyen,
Cp - Cyparissidium (al. Walchia) appressum (Zal.) S. Meyen,
Rf - Rufloria spp.,
Tx - Taxodiella (al. Walchia) bardaeana (zal.) S. Meyen
Slide 40
Реконструкция
раннекарбонового
лесо-болота,
экспонирующаяся в
зоопарке г. Эммена
(Нидерланды).
Каламиты, которые
здесь представлены,
имеют
редковетвистые
побеги и называются
стилокаламитами
(Stylocalamites).
Древовидные
хвощеобразные с
густоветвистыми
побегами называют
диплокаламитами
(Diplocalamites)
Slide 41
Внутреннее
строение стебля
Calamostachyales
Артростела Сalamites
Полистела
Archaeocalamites
Slide 42
Slide 43
Slide 44
Морфогенетический тренд в
эволюции представителей
семейств Tchernoviaceae и
Equisetaceae; a –
Equisetinostachys; б –
Paracalamitina striata (слева –
фрагмент стебля с веточными
рубцами, справа – терминальная
фертильная зона,
“квазистробил”); в – Equisetites
arenaceous (по Frentzen, 1934, с
изм.); г – Neocalamites aff. carrerei
(по: Владимирович, 1958; с изм.);
д – Equisetum arvense. Длина
масштабной линейки – 1 см (а, б,
г-д), 2 мм (б).
Slide 45
Slide 46
Slide 47
Slide 48
Slide 49
Slide 50
Лекция 5-6 Спорофитная
макрофильная линия эволюции –
Папоротникообразные
(Pteridophyta, Polypodiophyta) и
Хвощевидные (Equisetophyta…
1) Происхождение папоротникообразных.
2) Общая характеристика папоротникообразных
3) Разнообразие древних и современных
папоротников.
4) Современные воззрения на эволюцию
папоротников и систематика данного отдела.
Slide 2
Мaкрофилльная
линия эволюции
(Эуфиллофиты)
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Slide 3
Главные эволюционные линии споровых
сосудистых растений
Bold et al. (1987), as modified by Kenrick
and Crane (1997) and Smith et al. (2006).
1. Все сосудистые растения (ксилема и
флоэма; стель)
2. The Rhyniophytes (конечное расположение
спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы Sтип)
3. Eutracheophytes (растения с неравномерным
дихотомическим ветвлением, что приводит к
латеральному положению спорангиев,
раскрывающихся продольной щелью, трахеиды
с толстыми линифицированными стенками)
4. Exarch steles (растения с экзархными
стелями)
5. The Zosterophyllophytes (вымершая группа
со спорангиями на боковых выростах
главных осей)
6. The Lycopods (микрофильные растения с
адаксиальным расположением спорангиев)
7. Euphyllophytes (растения с эндархной стелой)
8. The Trimerophytes (растения с микрофилами
и боковыми спорангиями, раскрывающимися
продольными щелями)
9. Plants with Megaphylls (растения с
мегафиллами, являющимися производными
боуовых ветвей)
10. The Ferns
11. The Progymnosperms and Seed Plants
http://comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAEPLASTIDA/VIRIDIPLANTAE/Vascular%20Cryptogams/VASCULARTAX.html
Slide 4
1. Эндархная
(+мезархная)
ксилема
2. Раскрытие
спорангиев
продольной
щелью
3. Терминальное
расположение
спорангиев
http://xselaginella.genomics.purdue.edu/images/tree2.jpg
Slide 5
Paul Kenrick & Peter R. Crane, Nature
389, 33-39 (4 September 1997)
http://www.nature.com/nature/journal/v389/n6646/fig_tab/389033a0_F4.html
Slide 6
Ботаника: в ; т. Т.4 Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. / под ред. А.К.
Тимонина. – Кн. 1 / А.К. Тимонин, В.Р. Филин. – М.: Издательский центр «Академия», 2009. – 320 с. Стр.36
Slide 7
Поздний девон: новая регрессия,
сменившая среднедевонскую
трансгрессию, наличие мелких
морей, превращавшихся в
лагуны, смягчение климата
Ранний девон:
геократическая эпоха,
регрессии моря,
континентальный
климат
Slide 8
Переход от псилофитов
(риниофитов) к первопапоротникам
Slide 9
Slide 10
Главные признаки
папоротникообразных:
1) Макрофилия
Slide 11
Главные признаки
папоротникообразных:
2) Отсутствие камбия, тип
стели: мезархная
диктиостель!
Slide 12
Циатея – древесный папоротник
Slide 13
Главные признаки
папоротникообразных:
3) Отсутствие
стробилов
Схизея
Трихоманес
Slide 14
Давалия
Slide 15
Slide 16
Синангии
Мараттии
Slide 17
Slide 18
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (PTERIDOPHYTA, POLYPODIOPHYTA)
1) Класс
Кладоксилеевые
Cladoxylopsida
(Pseudosporochnus,
Calamophyton,
Hyenia,
Cladoxylon)
2) Класс
Зигоптериевые
(Zygopteridopsida)
(Stauropteris,
Rhacophyton,
Zygopteris)
Первопапоротники
3) Класс
Ужовниковые
(Ophioglossopsida)
4) Класс
Мараттиевые
(Marattiopsida)
Ophioglossales:
Ophioglossaceae
(Ophioglossum,
Botrichium,
Helmintostachys)
Marattiales:
Marattiaceae
(Psaronius
Angiopteris, Marattia)
Эуспорангиатные папоротники
5) Класс
Полиподиевые
(Polypodiopsida)
Лептоспорангиатные
папоротники
Водные
разноспоровые
папоротники
Slide 19
1) Класс Кладоксилеевые
Cladoxylopsida
Псевдоспорохнус
Каламофитон
Slide 20
Протоптеридиум
Псевдоспорохнус
Пертика
Стауроптерис
Кладоксилон
Slide 21
Стерильная веточка
каламофитона
1. Терминальные
спорангии
2. Боковые веточки
(элементы перистых
листьев) 3D
фертильная
3. Средний девон –
нижняя пермь
Calamophyton bicephalum
Slide 22
Hyenia elegans
Slide 23
Начало перехода от 3D
вильчатых ветвей с
терминальными спорангиями
к клиновидно-уплощенным,
дихотомически
разветвленным листьям и
спорофиллам с краевым
расположением спорангиев!
Slide 24
2) Класс Зигоптериевые
(Zygopteridopsida)
Ракофитон
Стауроптерис
http://www.devoniantimes.org/who/pages/ferns.html
Зигоптерис
Slide 25
3) Класс Ужовниковые
(Ophioglossopsida)
Slide 26
4) Класс Мараттиевые
(Marattiopsida)
Slide 27
5) Класс Полиподиевые (Polypodiopsida)
Подкласс
Подкласс
Полиподиевые, Настоящие
Осмундовые
папоротники (Polypodiidae)
(Osmundiidae)
Polypodiales: Schizaeaceae
Osmundales:
(Schizaea, Anemia,
Osmundiaceae
Actinostachys),
(Todea, Osmunda)
Gleicheniaceae (Gleichenia),
Hymenophyllaceae,
Cyatheaceae (Cyatea, Dicksonia,
Pteridium), Aspleniaceae
(Asplenium, Phyllitis, Dryopteris,
Athirium,
Gymnocarpum,
Matteuccia)
Подкласс
Марсилиевые
(Marsileidaea)
Marsileales
Marsileaceae
(Marsilia, Pilularia)
Подкласс
Сальвиниевые
(Salviniidae)
Salviniales
Salviniaceae
Azollaceae
Slide 28
Подкласс Осмундовые
(Osmundiidae)
Slide 29
Подкласс полиподиевые, настоящие
папоротники (Polypodiidae)
Slide 30
Подкласс Марсилиевые
(Marsileidaea)
Slide 31
Slide 32
Подкласс Сальвиниевые
(Salviniidae)
Slide 33
Основные
тенденции
эволюции
папоротникообразных:
На сегодняшний день
невозможно наметить
генеральных
эволюционных линий,
есть частные
эволюционные
тенденции:
1.
•
•
2.
От эуспорангиатных –
к лептоспорангиатным
От одиночных
спорангиев с краевым
расположением к
синангиям и сорусам
на нижней стороне
листа и т.д.
Отдельные порядки
папоротникообразных
шли независимыми
путями развития, хотя
все они связаны с
группой риниофитов.
Slide 34
Отдел Хвощевидные,
или Членистые
(Equisetophyta, Sphenophyta)
Класс Сфенофилловые, или Клинолистные
(Sphenophyllopsida, Bowmanitopsida)
Класс Хвощевые
(Equisetopsida)
Порядок Каламитовые
(Calamitales, Calamostachyales)
Порядок Хвощевые
(Equisetales)
Slide 35
Клинолистовые (Sphenophyllopsida):
1,2 – клинолист клинолистный
(Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид
части растения, 2 – листья разных узлов
стебля); 3–5 – стробилы представителей
порядка клинолистовых
Slide 36
http://petrifiedwoodmuseum.org/SOSphenophyta.htm
Slide 37
Fig. 9-4. Sphenophyllum. A. Reconstruction showing
whorled leaves on axes and two strobili. B. Cross
section of stem showing limited secondary growth
(sec) in between the arms of the primary xylem (pxprotoxylem, mx-metaxylem). Phloem and bark (per)
surround the xylem. C. Variation in leaf form among
six different species. D. Variation in leaf form found
in one species, S. emarginatum
Slide 38
Slide 39
Кунгурский (в-д) и
уфимский-казанский века,
Приуралье; бовманитовое
Sphenophyllum biarmicum
Zalessky;
Кунгурский век, катена Среднего и Южного Приуралья
Ассоциации: а - гидро- и гигрофильная, б - мезофильная, в ксерофильная.
Растения:
Sph - Sphenophyllum biarmicum Zal.,
Ph - Phyllotheca campanularis Zal. emend. Naug.,
Pr - Paracalamitina ignatievii Naug., Paracalamites spp.,
Eq - Equisetina magnivaginata Zal.,
Cl - Calamites gigas Brongn.,
Pt (Od) - Pt(Rh) - пельтаспермовые птеридоспермы
(каллиптериды) нескольких типов,
Ps - Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimp.,
Sp - Sphenopteris spp.,
Cr - Cordaites singularis (Neub.) S. Meyen, C. ex gr. lineatus (Neub.)
S. Meyen,
Cp - Cyparissidium (al. Walchia) appressum (Zal.) S. Meyen,
Rf - Rufloria spp.,
Tx - Taxodiella (al. Walchia) bardaeana (zal.) S. Meyen
Slide 40
Реконструкция
раннекарбонового
лесо-болота,
экспонирующаяся в
зоопарке г. Эммена
(Нидерланды).
Каламиты, которые
здесь представлены,
имеют
редковетвистые
побеги и называются
стилокаламитами
(Stylocalamites).
Древовидные
хвощеобразные с
густоветвистыми
побегами называют
диплокаламитами
(Diplocalamites)
Slide 41
Внутреннее
строение стебля
Calamostachyales
Артростела Сalamites
Полистела
Archaeocalamites
Slide 42
Slide 43
Slide 44
Морфогенетический тренд в
эволюции представителей
семейств Tchernoviaceae и
Equisetaceae; a –
Equisetinostachys; б –
Paracalamitina striata (слева –
фрагмент стебля с веточными
рубцами, справа – терминальная
фертильная зона,
“квазистробил”); в – Equisetites
arenaceous (по Frentzen, 1934, с
изм.); г – Neocalamites aff. carrerei
(по: Владимирович, 1958; с изм.);
д – Equisetum arvense. Длина
масштабной линейки – 1 см (а, б,
г-д), 2 мм (б).
Slide 45
Slide 46
Slide 47
Slide 48
Slide 49
Slide 50