Transcript Сравнительная характеристика годовых циклов трансконтинентальных мигрантов западной Палеарктики на примере пеночек (Phylloscopus) Лапшин Н.В. 185910, Петрозаводск, ул.

Сравнительная характеристика годовых
циклов трансконтинентальных
мигрантов западной Палеарктики на
примере пеночек (Phylloscopus)
Лапшин Н.В.
185910, Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, ИБ Кар НЦ РАН
[email protected]
Весничка
Теньковка
Пеночки, обитающие на С-З России, обнаруживают большой спектр
разнообразия в отношении истории расселения, численности,
демографических особенностей, мест зимовок, дальности и направления
миграционных путей, сроков пребывания в гнездовой области, поэтому
являются исключительно удобной модельной группой для изучения
особенностей годовых циклов, механизмов и закономерностей их контроля
Трещотка
Зеленая пеночка
Таловка
Рис. 1. Зимовочные ареалы разных видов пеночек,
гнездящихся на С-З России
Дальность миграционного пути «африканских» мигрантов до мест
гнездования на С-З России достигает 7 – 8, а «азиатских» – 12 -13
тыс. км.
Табл. 1. Сроки прилета пеночек
Показатели
n
Ph. collybita
Ph. trochilus
Ph. sibilatrix
Ph. trochiloides
Ph. borealis
Самцы
Самк
и
Самцы
Самки
Самц
ы
Самки
Самц
ы
Самки
Самцы
Самки
18
12
21
13
24
17
16
5
24
2
lim
13 апр.
27
24 апр.
апр. 4 мая 18 мая 8 мая
5 мая 21 апр. 27
13 мая 20 мая 11 июн.
апр.
19 мая 20 мая
3 июня
6
30
26 мая
июня
июн.
M
24.04
03.05
01.05
10. 05
04.05
11.05
21.05
29.05
17.06
1,54
1,78
0,91
1,08
1,50
1,72
1,50
4,02
0,89
ош.
средн.
23
июня
23.06
0
Чем позднее прилетает вид на место гнездования, тем
меньше интервал между появлением самцов и самок.
Максимальный интервал между датами прилета птиц разного пола
у теньковки (рано прилетающий вид, в среднем 11, 7 дн.),
минимальный – у зеленой пеночки (поздно прилетающий вид, в
среднем 2,8 дн.)
1
80 % pull покидают р-н
рождения в период с 21 июля
по 20 августа с пиком в 3-й
декаде июля
2
01
-
05
11 .07
-1
5
21 .07
-2
5
01 .07
-0
5
11 .08
-1
5
21 .08
-2
5
01 .08
-0
5
11 .09
-1
5
21 .09
-2
5
01 .09
-0
5
11 .10
-1
5
21 .10
-2
5.
10
Число птиц,%
30
25
20
15
10
5
0
Период отлова
30
25
20
15
10
5
0
1
15
.1
0
11
-
10
.1
0
06
-
05
.1
0
01
-
30
.0
9
26
-
25
.0
9
21
-
20
.0
9
16
-
15
.0
9
11
-
10
.0
9
06
-
01
-
26
-
05
.0
9
2
31
.0
8
Число птиц, экз
Рис. 2. .Даты отлета из района рождения местных
молодых теньковок (1), n=264 и пролета пролета
молодых особей неизвестного происхождения (2),
n=7120
При послебрачной миграции
теньковок 75% самцов и 70%
самок пролетают через юговосточное Приладожье в
период с 11 до 30 сентября
Период отлова
Рис. 3. Послебрачная миграция взрослых теньковок
1– самцы, n=102; 2 – самки, n= 67
Число особей, %
30
81 % pull весничек
покидают р-н
рождения в период с
16 июля по 4 августа.
Пик – 16-30 июля
2
25
20
15
1
10
5
9
-2
5.
0
9
21
-1
5.
0
9
11
-0
5.
0
8
01
-2
5.
0
8
21
-1
5.
0
8
11
-0
5.
0
7
01
-2
5.
0
7
21
-1
5.
0
11
01
-0
5.
0
7
0
Период отлова
Рис. 4. Даты пролета молодых весничек неизвестного
происхождения (1), n=57245 и отлета из района рождения местных
молодых особей (2), n=264
Число птиц, экз.
50
1
40
30
20
2
10
0
26- 1-5.08
611162126- 1-5.09 61131.07
10.08 15.08 20.08 25.08 31.08
10.09 15.09
Даты отлова
85% самцов, но
только 62%
самок весничек
покидают р-н
размножения в
период с 1 по 15
августа
Рис. 5. Даты отлета из района гнездования местных взрослых
весничек: 1– самцы, n=109; 2 – самки, n= 101
Число птиц, экз
120
70% молоды трещоток минуют
юго-восточное Приладожье в
период с 16 июля до 15 августа
90
60
30
20
.0
9
16
-
61
0.
09
31
.0
8
26
-
16
-
20
.0
8
0.
08
61
31
.0
7
26
-
20
.0
7
16
-
0.
07
61
26
-
30
.0
6
0
Период отлова
Число птиц,%
Рис. 6. Даты пролета молодых
трещоток неизвестного происхождения ;
n=668
80
1
60
2
40
20
20
.0
8
11
-
10
.0
8
01
-
31
.0
7
21
-
20
.0
7
11
-
01
.1
0.
20
07
26
-
30
.0
6
0
Период отлова
Рис. 7. Послебрачная миграция взрослых
трещоток: 1– самцы, n=392; 2 – самки, n=115
У взрослых трещоток 93%
самцов и 76% самок минуют
юго-восточное Приладожье
в период с 1 по 20 июля
Виды, обитающие в нашем регионе близ северной границы
ареала оставляют район рождения в следующие сроки:
•
местные первогодки пеночек-трещоток – с 10 июля по 18
августа (в среднем 29 июля, n=15)
•
местные первогодки зеленых пеночек – примерно в те же
сроки: с 10 июля по 14 августа (в среднем 27 июля, n=23)
•
сроки отлета местных взрослых трещоток и зеленых
пеночек, совпадают со сроками послебрачной миграции, которая
имеет низкую интенсивность, т. к. нет «подтока» птиц с более
северных территорий
Период пребывания у разных видов пеночек в гнездовой
области на исследуемой территории, считая со времени
появления первых самцов до исчезновения последних особей
вида, составляет в среднем:
теньковка – 171 дн.
весничка– 160 дн.
трещотка – 119 дн.
зеленая пеночка и таловка – максимально 60 - 89 дн.
В удаленных от мест зимовок частях ареала (в
данном случае, северных), изучаемые виды
обитают в условиях относительно короткого
периода, благоприятного для жизни. Поэтому
трансформации их годовых циклов направлены,
прежде всего, на максимальную реализацию
репродуктивного потенциала и
заблаговременный отлет с мест размножения и
рождения.
Что же способствует тому, что птицы могут больше
времени отвести на репродукцию?
Продолжительный период половой активности птиц,
прежде всего самок, которые могут в одиночку воспитать
повторный или второй, а иногда и первый (в случае полигинии)
выводок
•
•
Тем не менее, большая часть гнездового населения
(75% и больше) приступает к откладке яиц в сжатые сроки. что
характерно, прежде всего, для поздно прилетающей и рано
улетающей зеленой пеночки и адаптированной к условиям
высоких широт веснички, соответственно, в течение 15-ти и 17ти дней
Вариабельность продолжительности предгнездового
периода и линька. Это наиболее лабильные фазы годового
цикла, позволяющие большинству особей максимально
реализовать свой репродуктивный потенциал
•
Ph. trochilus
Ph. collybita
Ph. sibilatrix
15
.0
7
11
-
05
.0
7
01
-
25
.0
6
21
-
15
.0
6
11
-
05
.0
6
01
-
22
-
26
.0
5
Ph. trochiloides
16
.0
5
12
-
Число начатых кладок, %
35
30
25
20
15
10
5
0
Даты откладки 1-го яйца
Рис. 8. Динамика откладки 1-го яйца пеночками в Карелии и на
севере Ленинградской обл.:
Ph. trochilus, n=1362 гнезда; Ph. collibyta, n=141 гнезда;
Ph. sibilatrix, n=167 гнезд ; Ph. trochiloides, n=145 гнезд;
35
30
25
Ph. trochilus
20
Ph. collybita
15
Ph. sibilatrix
10
Ph. trochiloides
Рис. 8.
5
•
•
•
•
16-20.07
11-15.07
06-10.07
01-05.07
26-30.06
21-25.06
16-20.06
11-15.06
06-10.06
01-05.06
27-31.05
22-26.05
17-21.05
12-16.05
0
В разные годы период откладки яиц продолжается:
теньковка – 38 – 59 дней (в среднем 47, n=38 лет, 141 гнездо ),
весничка – 22 – 52 (38, n= 40 лет, 1362 гнезда),
трещотка – 17 – 43 (29, n =24 лет, 167 гнезд ),
зеленая пеночка – 11 – 37 (22, n= 28 лет, 145 гнезд),
НО
Крайние даты и пики откладки яиц у видов, обитающих в
регионе на границе ареала, приближаются к аналогичным
показателям аборигенных видов:
• зеленая пеночка – 30.05 – 12.07 (max 06.06)
• трещотки – 19.05 – 13.07 (max 29 - 30.05)
• весничка – 17.05 – 14.07 (max 04.06)
• теньковка – 12.05 – 18.07 (max 01.06)
Для успешного завершения всех фаз годового цикла,
приуроченных к гнездовой части ареала
(размножение, линька и миграции) у пеночек
выработался ряд особенностей годового цикла, в
частности:
:
•
регулярное и более жесткое, чем у ближних
мигрантов, сокращение и совмещение смежных
фаз годового цикла (характерно для всех видов)
•
уменьшение межфазовых промежутков
(например, синхронизация сроков начала
размножения и линьки у большинства особей в
популяции
•
регулярное совмещение гнездования и линьки,
линьки и миграции (характерно для всех видов, но
в меньшей степени для теньковки)
• увеличение темпов протекания некоторых стадий
(рост и развитие птенцов, линька)
• перенос целых фаз годового цикла на
постмиграционный период (постювенальная линька
у всех, а послебрачная – у большинства особей
зеленой пеночки и таловки);
• выпадение отдельных реакций из стереотипа
поведения (для всех видов)
Табл. 2. Состояние оперения взрослых пеночек,
обследованных у гнезд
Вид
Самцы
Всего
Самки
Линяющие
Абс.
%
Всего
Линяющие
Абс.
%
Весничка
624
205
32,9
934
66
7,1
Теньковка
19
0
0
96
3
3,1
Трещотка
85
12
14,1
104
1
1,0
Таловка
3
3
100
3
2
66,7
Зеленая
65
42
64.6
105
51
48,6
А
15
10
5
0
0
нов.
Б
1
06
-1
0
16 .07
-2
0
26 .07
-3
1
06 .07
-1
0
16 .08
-2
0
26 .08
-3
1
06 .08
-1
0
16 .09
-2
0
26 .09
-3
1
06 .09
-1
0.
10
Число птиц, %
Молодые теньковки начинают ювенальную миграцию (послегнездовую
дисперсию) до начала смены оперения и затем останавливаются на
линьку. Среди отловленных первогодков, при первом обследовании
(рис. А) бывает много птиц, еще не приступивших замене оперения или
только начавших линять (рис. , Б);
Даты первого отлова
Рис. 9, А. Даты первого отлова и
обследования молодых теньковок
неизвестного происхождения
задержавшихся в районе массового
контроля птиц на срок 5 и более дней
(n=128)
6
2
5
4
3
Рис. 9, Б. Состояние оперения
молодых теньковок, давших
повторный отлов, при первом
обследовании (в %, n=128): 0 –
до линьки, 1 – 6 – стадии
линьки,
н
–
оперение
полностью перелиняло.
Число птиц, %
Повторное обследование этих особей (рис. А) указывает на то, что
среди них уже около половины птиц заканчивают замену оперения
или уже имеют полностью обновленное оперение (рис , Б).
2
А
15
10
5
Б
3
н
4
.1
0
-1
0
.0
9
06
-3
1
.0
9
26
16
-2
0
.0
9
.0
8
-1
0
06
-3
1
.0
8
26
-2
0
.0
8
16
06
-1
0
.0
7
.0
7
-3
1
26
-2
0
16
06
-1
0
.0
7
0
Даты повторного отлова
Рис. 10, А. Даты последнего отлова и
обследования молодых теньковок
неизвестного происхождения
задержавшихся в районе массового
контроля птиц на срок 5 и более дней
(n=128)
6
5
Рис. 10, Б. Состояние оперения
молодых теньковок, давших
повторный отлов, при
последнем обследовании (в %,
n=128): 0 – до линьки, 1 – 6 –
стадии линьки, н – оперение
полностью перелиняло.
32
53
120 113
70
57
14
13
6
9
13
5
10
7
80%
60%
40%
20%
0%
2
н
6
5
4
3
2
1
0
25
.0
9
21
-
15
.0
9
11
-
05
.0
9
01
-
25
.0
8
21
-
15
.0
8
11
-
05
.0
8
01
-
25
.0
7
Рис. 12. Сроки отлета
местных молодых птиц и
и динамика перемещений
молодых весничек
неизвестного
происхождения
1– пролетные молодые
птицы, n = 57245;
2 – местные молодые
птицы, n =264
15.
0
6- 7
10
11 .07
-1
5
16 .07
-2
0
21 .07
-2
5
26 .07
-3
31 0.0
.0 7
74.
08
59
10 .08
-1
4
15 .08
-1
9
20 .08
-2
4
25 -08
-2
30 9.0
.0 8
83.
09
48.
0
9- 9
13
.0
9
Число отловленных птиц, %
Рис. 11. Состояние оперения у весничек,
окольцованных птенцами на гнездах, при
оставлении района рождения (n=264).
3
0
Период отлова
Периоды отлова
100%
5
01
-
0%
1
10
21
-
20%
15
15
.0
7
40%
20
11
-
60%
2
25
05
.0
7
80%
30
Число особей, %
6
5
4
3
2
1
0
610
.0
11 7
-1
5.
0
16 7
-2
0.
0
21 7
-2
5.
0
26 7
-3
1.
07
15.
08
610
.0
11 8
-1
5.
0
16 8
-2
0.
08
Число отловленных птиц
100%
Периоды отлова
Рис. 13. Состояние оперения у молодых весничек неизвестного
происхождения, задержавшихся в районе массового контроля птиц на срок 5
и более дней (n=514). Обозначения: 1-6 – стадии смены оперения (n=474), 0 –
птицы не приступившие (n=24) и Н – завершившие (n=16) линьку
Установлено, что темпы линьки у молодых весничек зависят от
сроков появления птицы на свет. Так, у птенцов, вылупившихся
до 25 июня, 3-я стадия линьки отмечена в 30 - 38-дневном
возрасте (35,3 ±0,01; n = 28), в то время как у июльских - в 28 - 33дневном (31,0± 0,8; n=9). Различия достоверны при P < 0,01
Рис. 14. Зависимость между
возрастом (сутки) молодых
весничек, в котором молодые
птицы достигают 3-й (А) и 4-й
(Б) стадий линьки (Y), и датами их
рождения (Х)
Каждая точка – особь,
достигшая 3-й (A) и 4-й (B) стадий
линьки, прямая линия –
теоретическая линия регрессии
нов.
А
120
0 1
2
100
Б
80
60
40
20
610
.0
7
16
-2
0.
07
26
-3
1.
07
610
.0
8
16
-2
0.
08
26
-3
1.
08
610
.0
9
16
-2
0.
09
0
26
-3
0.
06
число отловленных птиц (экз)
У трещотки на С-З России ювенальная миграция (рис. А) начинается
сразу после распадения выводка и практически полностью
совмещается с постювенальной линькой (рис. Б). При этом птицы
окончательно исчезают из региона.
Период миграции
Рис. 15, А. Постювенальная
миграция пеночек-трещоток
неизвестного происхождения. n=631
5
3
4
Рис. 15, Б. Состояние оперения
молодых трещоток (в %),
отловленных в период
ювенальной миграции (n=631
особи) : 0 – до линьки, 1 – 5 –
стадии линьки, нов. – оперение
полностью перелиняло;
4
5
0
А
3
3
2
2
Б
0
1
1
80
Число птиц, %
4
В
60
самцы
40
самки
20
0
26-30.06 01-10.07 11-20.07
21-31.07 01-10.08 11-20.08
Даты отлова
Рис. 16. Состояние оперения у взрослых самцов (А, n=392) и самок (Б) пеночектрещоток, обследованных во время послебрачной миграции (В, n=155)
Обозначения: 1-5 – стадии смены оперения, 0 – до линьки
Предгнездовый период:
•
У всех гнездящихся видов пеночек предгнездовый
период в районе исследований проходит в более сжатые сроки,
чем в южных и центральных частях ареала (Германия, Англия),
сокращается интервал между прилетом птиц разного пола
•
Установление границ участков происходит чаще всего
«мирным путем»
•
Из стереотипа поведения выпадают отдельных реакций,
в частности, стадии «товарищеских отношений» и «ухаживание
кормлением», описанных рядом авторов (May, 1949;
Овчинникова, Фирсова, 1971; Овчинникова, 1973 и др.)
•
Птицы прилетают физиологически более готовыми к
размножению: самцы имеют уже развитые гонады, в которых
идет сперматогенез
•
Образование пары часто занимает от 1-2 до 8-10 часов.
Выводы:
•
сокращение и частичное совмещение последовательных
фаз годового цикла и увеличение его напряженности являются
специфическими особенностями биологии видов, обитающих в
условиях короткого периода, благоприятного для жизни
начало линьки в более молодом возрасте, увеличение ее
темпов и уменьшение объема, а также совмещение с
дисперсией (= ювенальной миграцией) и начальным этапом
миграции на зимовку (= послелиночной миграцией) у птицсеголеток, позволяет им своевременно покинуть район
размножения и рождения
•
для первогодков это имеет первостепенное значение, т.к.
они являются основным продуктивным резервом будущего
гнездового населения, именно первогодки играют ведущую роль
в поддержании численности в гнездовой период у видов с
короткой индивидуальной жизнью особей, свойственной многим
видам воробьиных птиц
Благодарю за внимание!