Transcript НА ПУТИ К НОВОЙ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Н.В. Глотов Марийский государственный университет Нижний Новгород, 6-10 октября 2014

НА ПУТИ К НОВОЙ
СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ
ЭВОЛЮЦИИ
Н.В. Глотов
Марийский государственный университет
Нижний Новгород, 6-10 октября 2014
«Ничто в биологии не
имеет смысла, кроме как
в свете эволюции»
Добжанский
Феодосий Григорьевич
(Theodosius Dobzhansky)
(1900-1975)
2
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
До Ч. Дарвина
Ч. Дарвин (1859)
Синтетическая теория эволюции – СТЭ (1940)
Новая синтетическая теория эволюции – НСТЭ
3
ДО ЧАРЛЗА ДАРВИНА
Гераклит
Альберт Великий
Ж. Л. Бюффон
Ж. Кювье
К. Линней
Ж.Б. Ламарк
Э.Ж. Сент-Илер
4
Ч. Лайель
Сущность совершенного
Дарвином переворота –
в замене
МЕТАФИЗИЧЕСКОГО
взгляда на изменчивость
организмов
МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКИМ
Ричард Левонтин
Чарльз Дарвин
(1809-1882)
5
РЕЗЮМЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ Ч. ДАРВИНА
• Эволюционный процесс происходит
в ПОПУЛЯЦИЯХ
• Для эволюционного процесса важна
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
• ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР – движущая
сила эволюции
Переоткрытие законов Г.Менделя (1900):
наследственный материал представлен
дискретными единицами – генами
Закон Харди-Вайнберга (1908):
генетически равновесная популяция при
отсутствии возмущений
С.С.Четвериков (1926):
природные популяции в высшей степени
генетически гетерогенны
Р.А.Фишер (1930):
отбор – разный вклад разных генотипов
в следующее поколение
«Кошмар Дженкина»
8
Согласно Дженкину, признак, четко выраженный у одного из предков
(например, длинные листья), через ряд поколений сойдет на нет и не
может стать материалом для естественного отбора (Медников, 1975).
9
Неравенства. М., 1948 (совместно
с Дж. И. Литтлвудом и Д. Полиа)
Курс чистой математики. М.,
1949
Расходящиеся ряды. М., 1951
Ряды Фурье. М., 1959 (совместно
с В. В. Рогозинским)
Годфри Харолд Харди
(1877-1947)
Апология математика. Ижевск,
2000 (с предисловием Ч.П. Сноу)
10
Hardy G.H. Mendelian Proportions in a Mixed Population, 1908
… A little mathematics of the multiplication-table
type is enough to show that in the next
generation the numbers will be as
 p  q2 : 2 p  qq  r  : q  r 2
or as
p1 : 2q1 : r1 , say.
… Если ваши знания математики
ограничиваются
лишь
таблицей
умножения, то их все равно достаточно,
чтобы показать, что в следующем
поколении
численности
будут
соотноситься как
2
p : 2 pq : q
2
11
Weinberg, W. Über den Nachweis der
Vererbung beim Menschen.
Jahreshefte des Vereines für Vater.
Naturkunde in Württemberg, 1908.
Weinberg, W. Über Vererbungsgesetze
beim Menschen. I-II. Z. indukt.
Abstamm. Vererbungsl. Bd, 1909.
Вильгельм Вайнберг
(1862-1937)
Wilhelm Weinberg: Weitere Beiträge
zur Vererbung des Menschen, Archiv
für Rassen und Gesellschaftsbiologie,
1910.
12
Теорема Харди-Вайнберга
Рассмотрим популяцию перекрестно оплодотворяющихся
диплоидных организмов с правильным протеканием мейоза, с
неперекрывающимися поколениями, наследование в которой
определяется одним аутосомным диаллельным геном с
аллелями A и a, начальные частоты генотипов у самок и самцов
D0 (AA), H0 (Aa) и R0 (aa).
Тогда (1) в бесконечно большой, (2) панмиктической
популяции, (3) полностью изолированной от других популяций,
при отсутствии давлений (4) мутационного процесса и (5)
естественного отбора
• частоты аллелей p(A) и q(a) в популяции в чреде поколений не
изменяются;
• частоты генотипов D(AA), H(Aa) и R(aa) стабилизируются,
начиная с первого поколения;
• начиная с первого поколения, в популяции устанавливаются
следующие соотношения между частотами генотипов и
частотами аллелей:
D  p2 ,
H  2 pq
,
R  q2
13
Расширение закона
Харди-Вайнберга
• Перекрывающиеся поколения
• Разные начальные частоты генотипов
у самок и самцов
• Аутосомный ген, серия множественных аллелей
• Диаллельный ген, сцепленный с полом
• Два диаллельтных аутосомных гена
• Аутотетраплоидия: диаллельный аутосомный ген
• . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Четвериков С.С. Волны жизни (Из
лепидепторологических наблюдений
за лето 1903 г.). Дневник Зоол. Отд.
Импер. об-ва любителей естеств.,
антропол. и этнограф. 1905, т. III, №6.
Четвериков С.С. Основной фактор
эволюции насекомых. Изв. Московск.
энтомологич. общ-ва, 1915, Т. 1. С.
14-24.
Сергей Сергеевич
Четвериков
(1880-1959)
Четвериков С.С. О некоторых
моментах эволюционного процесса с
точки зрения современной генетики.
Журн. эксперим. биол., 1926, сер. А,
Т. 2, №1. С. 3-54; №4, С. 237-240.
15
Постулаты С.С. Четверикова:
1. Мутационный процесс в природных условиях
протекает точно так же, как и в условиях лаборатории.
2. Большинство вновь возникающих мутаций
рецессивно по отношению к аллелям дикого типа.
3. В природных популяциях преобладает панмиксия.
16
Вывод С.С.Четверикова:
«Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные
геновариации, сам оставаясь при этом все время
внешне (фенотипически) однородным.»
17
18
Что обусловливает генетическую
гетерогенность популяций ?
Доминантные мутации с неполным проявлением
( С.М. Гершензон)
Наибольшая приспособленность гетерозигот
Неаддитивность эффектов разных генов
Отбор, зависящий от частоты аллеля
Гетерогенность среды обитания
19
Естественный отбор – выживание
наиболее приспособленных.
- Кто выживает?
Те, кто наиболее приспособлен.
- Кто наиболее приспособлен?
Те, кто выживает.
20
Fisher R.A. The genetical theory
of natural selection. 1930.
(Русский перевод: Фишер Р.
Генетическая
теория
естественного отбора. М. –
Ижевск: НИЦ «РХД», 2011,
304 с.)
Роналд Фишер
(1890-1962)
21
Как вводится приспособленность ?
Генотип
АА
Аа
аа
Сумма
Начальная частота
p02
2 p0 q 0
q02
1
Приспособленность
1  s AA  wAA
1  s Aa  wAa
1  saa  waa
-
Вклад генотипа
в следующее
поколение
p02 wAA
2 p0 q0 wAa
q02 waa
w
p02 wAA
2 p 0 q 0 w Aa
q 02 waa
w
w
w
Нормализованная
частота
1
22
Результат отбора
q0 ( p0 wAa  q0 waa )
q1 
w
q  p0 q0
p0 ( w Aa  w AA )  q0 ( waa  w Aa )
w
23
Элементарные микроэволюционные события
(по Н.В.Тимофееву-Ресовскому, 1940-1950)
структура
материал
факторы
явление
– популяция
– мутации
– мутационный процесс
– популяционные волны
– изоляция
– естественный отбор
– более или менее
долговременное направленное
изменение генотипического
состава отдельной популяции
в пределах вида
24
В.Людвиг (1950):
пятый фактор эволюции –
гетерогенность среды
25
Гетерогенная популяция,
обитающая
в гетерогенной среде,
взаимодействие генотип х среда
26
Поведение крыс в лабиринте
27
28
Всегда ли важно
быть умным ?
29
Всегда ли нужно
быть умным ?
Математическая модель:
Хищник
 глупый – случайно блуждает по территории, вне
зависимости от того, нашел ли жертву
на предыдущем шаге
 умный – ищет поблизости, где обнаружил
жертву на предыдущем шаге
30
31
Что означает «быть умным» ?
Знать и уметь использовать знания
32
Современные проблемы
Каков вклад
взаимодействия генотип х среда
в эволюцию популяций?
33
Среда
Генотип
Взаимодействие
генотип-среда
+
+
+
Структура изменчивости признаков у дрозофилы, гидры,
клевера ползучего, овсяницы Воронова
(Глотов с сотр., 1980-1990)
34
Популяция
Среда
Генотип
Взаимодействие
генотип-среда
Чистая
+
+
+
Умеренно
загрязненная
+
+
–
Сильно
загрязненная
+
–
–
Структура изменчивости признаков у канареечника
тростниковидного при разной степени загрязнения среды
(Семериков, Завьялова, 1986)
35
Современные проблемы
Каков вклад
вновь открытых типов
наследственной изменчивости
в эволюцию популяций?
36
Проявление
заболевания
нет
слабое
умеренное
сильное
Поколение
Генотип
–
F1
F2
F3
Схема «болезни экспансии»
37
Химерный митохондриальный ген,
обусловливающий ЦМС у петунии
(Давыденко, 2001)
38
Филогенетическое дерево, построенное на
основании анализа рРНК, показывает разделение
бактерий, архей и эукариот
39
Проблемы начала XXI века
•
•
•
•
Эпигенетика
Геномика (система генотипа)
Генетика и эволюция
Генетическая инженерия
Homo sapiens
проникает в глубины материи
•
•
•
•
Ядерная энергия
Органический синтез
Генетическая инженерия
Нанотехнологии (?)
Генетика и общество: мода
Эволюция сводится к мутациям
Молекулярная генетика ответит на ВСЕ вопросы
Ген – это ДНК
Генетическая инженерия – накормит, вылечит, даст
бессмертие!
Стволовые клетки !!!
Библиография
До Ч. Дарвина
Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. Т. 1. М.: Книга по
Требованию, 2012. 479 с.
Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.:
Прогресс-Традиция, 1999. 640 с.
Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. 456 с.
Ламарк Ж.Б. Избранные произведения в 2-х томах. Т.1. М.Л.: изд. АН ССР, 1955. 965 с.
Серавин Л.Н. Похвальное слово Ж.Б. Ламарку. Вестник
СпбГУ. 1994. Сер. 3. Вып. 4. (№24). С. 3-17.
Стин Э., Линдли Р., Бландэн Р. Что, если Ламарк прав?
Иммуногенетика и эволюция. М.: Мир, 2002. 237 с.
Шаталкин А.И. «Философия зоологии» Жана Батиста
Ламарка: взгляд из XXI века. М.: КМК, 2009. 606 с.
43
Библиография
Ч. Дарвин (1859)
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора
/ пер. 6-го англ. изд. К.А. Тимирязева. М.: Тайдекс Кё. 2003. 494 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного
отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь /
пер. 6-го изд. под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Спб.: Наука, 2001.
565 с.
Уоллес А.Р. Дарвинизм. пер. с англ., 2 изд., М., 1911. 577 с.
Некрасов А.Д. Чарлз Дарвин. М.: изд. АН СССР, 1957. 472 с.
Стоун И. Происхождение. М.: изд. политич. лит., 1983. 478 с.
Галл Я.М. Становление эволюционной теории Чарлза
Дарвина. Спб.: Наука, 1993. 141 с.
44
Библиография
СТЭ
Создатели современного эволюционного синтеза. Спб.:
Нестор-История, 2012. 996 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика и эволюция (точка зрения
зоолога). В кн.: Тимофеев-Ресовкий Н.В. Избранные труды. М.:
Медицина, 1996. С. 203-263.
Добжанский Ф. Генетика и происхождение видов / науч. ред.
И.А. Захаров-Гезехус. М.-Ижевск: РХД, 2010. 384 с.
Фишер Р. Генетическая теория естественного отбора / науч.
ред Н.В. Глотов. М.-Ижевск: РХД, 2011. 304 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир,1978.
351 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк
учения о популяции. М.: Наука, 1973. 273 с.
45
Библиография
Новая СТЭ
Глотов Н.В. Необходимость эколого-генетического
синтеза в теории микроэволюции. В кн.: Дарвинизм:
история и современность. Л.: Наука, 1988. С. 45-56.
Чарльз Дарвин и современная биология. Спб.: НесторИстория, 2010. 820 с.
Кунин Е.В. Логика случая. М.: изд. Центрполиграф,
2014. 760 с.
Maynard Smith J., Szathmary E. The major transitions in
evolution. Oxford: Oxford Univ. Press, 2005. 346 p.
46
Благодарю
за внимание !