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受精 Fertilization 受精(fertilization)是精子与卵子相互融合生 成受精卵的过程。 排卵后的12小时发生于输卵管的壶腹部。 排卵、受精、卵裂球、植入的过程 Ovulation，Fertilization，Blastomere，Implantation 一、精子和卵子的结构 (一) 精子结构 1.顶体，acrosome 精子细胞的溶酶体经过变化形成一个大的囊泡 称为顶体泡(acrosomal vesicle)。 顶体泡与精子细胞膜、核模相贴并增大，形成 双层膜帽覆盖于核的前2/3，即为顶体。 顶体中含有多种水解酶和糖蛋白，如透明质酸 酶、酸性磷酸酶、顶体蛋白酶等，总称顶体酶。 其中透明质酸酶和顶体素在受精过程中其作用 最大。 受精时顶体酶释放，有助于精子穿过卵的透明 带。 2.核 精子细胞中，与DNA结合的组蛋白相继被过 渡性蛋白质（transitional proteins）、精蛋 白替代。然后DNA与精蛋白以一种独特的方 式包装，致染色质高度浓缩、包裹在一个非 常小的空间内。 若组蛋白未被精蛋白完全替代，或过渡性蛋 白质在核内持续存在，精子核就不能发育成 熟。这种精子没有受精能力，在精液中比例 过高常导致男性不育。 3.中体、尾部 线粒体鞘和鞭毛 精子细胞的两个中心粒移向核的尾侧，微管形 成轴丝伸向细胞尾部，随细胞变长相应伸长。 部分线粒体聚集在轴丝近侧段形成线粒体鞘。 细胞质向尾部汇集并脱落。经过上述变化，精 子细胞从圆形转变为蝌蚪状的精子。 (二) 卵子结构 Landrum Shettles, IVF pioneer, ColumbiaPresbyterian Hospital, Ovum Humanum,1960. 93 years,2003. 原核,pronulei 卵黄,yolk 卵黄膜,ovum vitelline membrane 卵黄间隙,perivitelline space 透明带,zone pellucida 1. 卵泡细胞(follicular cells)和放射冠(corona radiata) 为卵提供营养，信息。 放射冠是长柱状、排列紧密的卵泡细胞。 放射冠细胞的突起和卵的微绒毛在透明带中通 过桥粒连接和缝隙连接连接，交换物质，沟通 信息。 2. 透明带(zona pellucida) 卵与卵泡细胞间的均质、折光强的嗜酸性膜， 约5um，由糖蛋白ZP1，ZP2，ZP3组成 。ZP3 与精子细胞膜表面的受体结合可以激活精子的 顶体反应。 3. 卵黄膜(ovum vitelline membrane) 遍布微绒毛 4. 卵原核(ovum pronucleus) 排卵前的瞬间，初级卵母细胞完成减数分裂I， 并进行减数分裂II，停止在减数分裂II的中期。 排出的卵是处在减数分裂II的次级卵母细胞。 减数分裂II完成后形成1个二倍体的极体(polar body)。 5. 卵黄(yolk) 卵的细胞质，功能成分，供受精卵发育的营养 物质，蛋白酶、蛋白激酶，母系遗传遗传物质。 由不对称分裂形成。 二、受精过程 (一)精子获能 sperm capacitation 1. 直接取自附睾尾的精子不具备使卵受精能力 精子在睾丸的曲细精管内生成以后，从形态上来看，已 形成蝌蚪状精子。 但经实验证明，睾丸内的精子并不具备受精能力。睾丸 精子还需在附睾内经历精子成熟过程。 直接取自附睾尾的精子不具有受精能力，而把这些精子 放在雌性生殖道内若干时间后，即在女性生殖道内经历 获能过程，经历再取出作体外受精试验，才具有受精能 力。 2. 去能因子 射出的精子表面附着有附睾和精囊腺分泌的一种去能因 子。 去能因子是低分子量多肽和高分子量糖蛋白，它们使精 子暂时失去受精能力。 3. 获能 所谓获得过程即为去除精子表面去能因子，使精子获得 受精能力的过程。 获能的本质是： 精子在子宫或输卵管中，覆盖精子表面，特别是顶体区的精 浆物质和去能因子逐渐被去除，暴露出精子受体部位而使精 子特异地与卵的受体或者卵释放的物质相作用，并在与卵的 外围屏障(如放射冠、透明带)接触中发生顶体反应。 4. 体外获能 虽然正常情况下获能在雌(女)性生殖道中发生，但也可 用各种实验条件离体诱发，这是临床上进行人工体外受 精得以成功的基础。 培养液中加入Ca2+, HCO3, 白蛋白，输卵管液 试管直立，静置过夜 5. 穿卵实验 (二) 顶体反应 acrosome reaction 在透明带蛋白ZP3与精子细胞膜上的相应受 体介导下，精子与透明带粘附并释放顶体 酶，这一过程称作顶体反应。 在顶体酶的作用下精子穿越透明带与卵细 胞膜接触并融合。 Sea Urchin Hamster (三)精卵融合 精子穿过卵透明带后，进入卵黄间隙 (perivitelline space)，其头部与卵膜接触， 头部赤道段的细胞膜首先与卵膜发生融合， 精子细胞膜通过融合成为卵膜的一部份， 整个精子也就进入卵中，这个过程称为精 卵融合(sperm-egg fusion)。 (四) 多精入卵的阻断 block to polyspermy 1. 快速阻断—去极化，, Depolarization 钠离子内流使卵膜电位在1~3秒内由-60mv升高 到+20mv。 低钠环境提高多精入卵几率，人为使卵膜去极化 会抑制精卵融合。 卵膜电位在1分钟后恢复正常。 2. 慢阻断—透明带反应, zona reaction 精子与卵细胞膜接触和融合引发了卵膜下皮质 颗粒释放溶酶体酶。这些酶改变了透明带的性 质，从而灭活了透明带表面的精子种属特异性 受体，并阻止了精子的穿越。这个过程称为透 明带反应。 保证单精入卵，抑制多精入卵。 (五) 雌雄原核形成与融合 1.雌原核 female pronucleus 精卵开始融合时，次级卵母细胞被激活，完成第二 次减数分裂，形成成熟的卵细胞和第二极体。 卵细胞单倍染色体向细胞中央移动，核膜形成，染 色体疏散成为染色质，雌原核形成。 2.雄原核 male pronucleus 精子核进入卵内后，核模崩溃。在被激活的卵胞浆 中某种（些）因子的刺激下，高度浓缩的精子核染 色质解凝聚，核内精蛋白被组蛋白替换，新形成的 原核膜包在染色质外周，形成雄原核。 3.融合 伴随精、卵原核的发育，精、卵原核的DNA合 成和染色体复制同步进行。 细胞骨架系统被激活与重排，并将发育中的精、 卵原核带到卵的中心，精、卵原核的核膜消失， 两原核染色体组互相混合，配对排列于赤道板， 纺锤体出现，进行第一次卵裂，新的生命开始。 人受精卵和卵裂所形成的细胞中，又恢复了二 倍体的染色体数（2n）。 40 weeks of huamn My daughter