Transcript C_diversité génétique et diversification des EV

Ch 1A_2 Diversification génétique et diversification des êtres vivants
La diversité du vivant est en partie décrite comme une diversité d'espèces.
Les mutations ainsi que les brassages génétiques associés à la méiose et la fécondation sont des
facteurs de diversité au sein d’une espèce. Mais ces mécanismes ne suffisent pas à expliquer la
totalité de la diversification génétique des êtres vivants. De nombreux autres mécanismes de
diversification du monde vivant existent, qui sont à l’origine de la biodiversité à ses différentes
échelles (génétique, spécifique, écosystémique).
1. Des mécanismes faisant intervenir des modifications du génome
1.1. Les modifications du nombre de chromosomes : hybridation et polyploïdisation
ATELIER 2 :
Document : Caryotype d’un plant de Paspalum quadrifarium (livre SVT TS, éd. 2012 Nathan)
Chromosomes homologues en 4 exemplaires. Ici 4n=40
Documents : document 1 page 44 du livre Belin.
Observer le nombre de chromosomes
Document : Un mécanisme possible de formation d’une espèce polyploïde (livre SVT TS, éd.
2012 Bordas)
Formation d’une espèce polyploïde par alloploïdie : 2 espèces s’hybrident, descendance stérile,
mais reproduction asexuée d’où propagation. Puis erreur dans la division cellulaire, doublement
des chromosomes!nouvelle espèce fertile polyploïde.
!Nouvelle espèce qui a un nouveau génome par rapport aux génomes dont elle est issue, donc
nouveaux caractères, donc diversification.
RQ : aussi production de gamètes non réduites, ou doublement somatique : autopolyploïde
Document : L’importance de la polyploïdisation chez les angiospermes et chez les animaux
(livre SVT TS, éd. 2012 Bordas)
Une espèce polyploïde se caractérise par la possession de plus de deux jeux complets de
chromosomes.
Ceux-ci peuvent avoir pour origine la même espèce ou 2 espèces différentes (autopolyploïde ou
allopolyploïde).
Plusieurs mécanismes à l'origine de la polyploïdie existent.
- Deux individus appartenant à des espèces différentes peuvent s'hybrider : le descendant
hérite donc d'un lot de chromosomes de chaque parent. Comme ces chromosomes
proviennent de 2 espèces différentes, ils ne sont pas homologues et l'appariement lors de
la méiose est impossible. Les hybrides sont en général stériles. Suite à une anomalie
(méiose anormale) il peut y avoir un doublement des chromosomes (polyploïdie) et la
reproduction sexuée redevient possible.
- Les deux espèces qui s'hybrident produiraient des gamètes à 2n chromosomes par suite de
méiose anormale. L'hybride résultant des gamètes de ce type seraient directement
tétraploïdes et fertiles.
En effet, la duplication du génome offre un large potentiel d’innovation et donc d’adaptation des
espèces car les gènes dupliqués peuvent diverger.
On doit également noter que l’hybridation conduit à la fusion de gènes d’espèces différentes.
1
Les polyploïdes présentent des génomes différents de ceux des espèces dont ils proviennent : Ce
mécanisme peut donc être à l’origine de l’apparition d’une nouvelle espèce par hybridation et est
donc un mécanisme important sur le plan évolutif. I
Ces nouvelles espèces exprimeront des caractères différents. La polyploïdisation contribue donc à
la complexification du génome et donc à la diversification du vivant.
RQ : Dans le monde végétal, les évènements de polyploïdisation ont été relativement courants :
70% des plates à fleurs ont eu au moins un événement de polyploïdisation dans leur histoire
évolutive (cela explique la taille importante des génomes observée chez certains végétaux). Elle
est plus rare dans le monde animal.
1.2. Les remaniements chromosomiques modifiant la structure des chromosomes.
Duplication, translocation ! famille multigénique
Délétion, inversion, fusion chez les primates (ch 1A4)
1.3. L’acquisition de gènes par transfert horizontal : un exemple, la voie virale.
ATELIER 1 :
Documents : 1 à 3 p. 42 du livre Belin
• Virus = parasite obligatoire :
o
Pas de métabolisme et pas d’organites
o
Info génétique : ADN ou ARN
• Rétrovirus :
o
ARN + transcriptase inverse (ARN viral ! ADN proviral)
o
Pour se reproduire le virus doit pénétrer ds la cell
o
Va utiliser la « machinerie cell » pour faire fonctionner son matériel génétique
o
! fabrication de nombreux virus qui sont ensuite libérés et infectent de nouvelles
cell (cheval de Troie)
o
Fixation du virus sur la cellule hôte grâce à la partie Fv de la P d’enveloppe sur
une P réceptrice de la cellule cible (doc4 p 42)
o
Fusion enveloppe virale et membrane plasmique cell hôte
-­‐ Doc 1 : Le placenta (organe d’échange, mère, fœtus) se forme, lors de l'implantation de
l'embryon, suite à la fusion de certaines cellules de l'embryon formant des cellules géantes
à plusieurs noyaux. Ces cellules expriment fortement le gène de la syncitine (doc 2).
-­‐ Doc 2 : Exp de transgenèse : Après introduction du gène de la syncitine dans les cellules
incapables de fusionner, on peut observer de grandes cellules à plusieurs noyaux : les
cellules ont donc fusionné suite à l'expression du gène de la syncitine.
La syncytine est une protéine produite en grande quantité par les cellules du placenta
" On peut penser que c'est l'expression du gène de la syncitine qui permet la fusion des
cellules embryonnaires pour former le placenta.
Comme même propr du virus et des cell placent ! hypoth origine commune (syncytine dérivée du
gène viral)! comparaison des séquences ! forte homologie
-­‐
Doc 3 : Les parties comparées de la protéine de l'enveloppe du virus MPMV qui infecte les
primates et de la protéine syncitine présentent des séquences très proches (80 %
d'homologie ) et des fonctions identiques, on peut donc penser qu'elles sont codées
chacune par un gène et qu'il existe un même gène ancestral commun à la protéine
humaine et virale. Le virus MPMV infectant les Primates (doc 3), on peut supposer qu'il y a
eu fusion du virus avec une cellule embryonnaire et transfert du matériel génétique viral et
intégration de ce gène au génome humain.
2
ANNEXE : Doc 4 : Lorsque la protéine de l'enveloppe du virus MPMV se fixe à la protéine
réceptrice de la cellule cible du virus, la membrane de la cellule cible et celle de l'enveloppe
virale fusionnent. La protéine de l'enveloppe du virus a donc la même fonction : fusionner
l'enveloppe virale avec la membrane plasmique (MP) de la cellule que celle de la protéine
syncitine : fusionner les MP de deux cellules embryonnaires.
Un scénario possible l’origine du placenta des grands primates avec ses cellules géantes
plurinucléées.
Lors d’une infection de Mammifères par le virus MPMV, le génome du virus (et notamment le gène
codant pour une protéine virale qui permet la fusion de l’enveloppe du virus et de la membrane de
la cellule animale) a été intégré au génome d’une cellule de la lignée germinale. Le gène MPMV a
alors permis la synthèse de la protéine, appelée chez les animaux, la syncytine. Comme cette
innovation était favorable à l’espèce elle a été conservée (sélection naturelle).
Rq : le gène a continué à subir des mutations ! séq nuclét MPVM et syncyt légèrement
différentes
Documents : 5 et 6 p. 43 du livre Belin
DOC 5 : Si transfert procure un avantage sélectif, gène transféré va se transmettre à la
descendance!transferts contribuent donc à la diversification du vivant, même si rares, ils jouent
un rôle majeure dans l’évolution.
DOC 6 : quelques exemples de transferts de gènes, de bactérie vers ascidies, …
Le génome de nombreux organismes comporte des gènes qui ont été hérités, au cours de
l’évolution, à l’occasion de transferts entre espèces éloignées (virus et animaux, bactéries et
champignons ....). Les transferts de gènes horizontaux (par opposition aux transferts verticaux de
gènes, transmis lors de la repro sexuée) sont des évènements rares mais aux échelles de la vie
ils ont eu lieu à de nombreuses reprises.
Si le nouveau caractère est avantageux, il peut être favorisé par la sélection naturelle.
RQ : homme 8% du génome d’origine virale
Les transferts de gènes participent à l’évolution des génomes. Ils peuvent en outre être à l’origine
d’innovations évolutives. C’est donc un moyen de diversifier le monde vivant.
Transfert vertical : transfert de gène selon la filiation, la descendance.
Transfert horizontal : transfert de gène en-dehors de toute filiation, entre individus de même
espèce ou non
2. Les modifications du développement des êtres vivants.
Au début du xxe siècle, s’appuyant sur les découvertes réalisées dans le domaine de la
génétique, les chercheurs proposent une théorie rendant compte de l’apparition des espèces
au cours du temps.
Selon celle-ci, les êtres vivants se transformeraient par accumulations de petites mutations,
modifications génétiques aléatoires, des gènes synthétisant des protéines qu’on nomme gènes
de structure.
Ces mutations triées par la sélection naturelle conduiraient graduellement à la formation de
nouvelles espèces. L’évolution serait donc le résultat d’une somme de micromutations
produisant avec le temps une évolution importante.
Si cette théorie est tout à fait pertinente pour expliquer les différences entre espèces voisines,
s’est posée la question de savoir si elle pouvait expliquer l’apparition de différences majeures
telle l’apparition d’un nouveau plan d’organisation.
Par ailleurs les archives paléontologiques montrent l’apparition soudaine (du moins à l’échelle
des temps géologiques) d’innovations morphologiques et fonctionnelles, ce qui ne cadre pas
vraiment avec les modifications graduelles évoquées ci-dessus.
3
(En outre, certaines espèces présentent de grandes différences morphologiques alors qu’elles
sont très proches génétiquement. Comment expliquer ce paradoxe ?)
Développement
embryonnaire
Poisson
zèbre
et
Homme :
http://acces.enslyon.fr/biotic/develop/controle/html/devpois.htm
Le développement ou ontogenèse est l’ensemble des étapes qui conduisent de la cellule œuf à
l’organisme adulte.
Les représentants d’une espèce donnée présentent au fil des générations un plan
d’organisation identique suggérant que cette mise en place est régie par une information
génétique. ! gènes de développement
ATELIER 3 :
Document : Les mêmes gènes pour construire des plans d’organisation différents (livre
SVT TS, éd. 2012 Bordas)
Gène homéotique : gène dont la mutation produit une homéose, c’est-à-dire l’apparition d’un
organe bien formé, mais à un mauvais emplacement du corps. Un gène homéotique est donc
défini par rapport au phénotype qu’il entraîne lorsqu’il est muté, et non par sa séquence
nucléotidique.
http://www.inrp.fr/Acces/biotic//develop/controle/html/leguyader.htm)
Gène ayant un rôle clef dans la mise en place des organes au cours de développement
embryonnaire ; gène s’exprimant dans une région de l’embryon et qui détermine le tissu ou
l’organe qu’elle va former
Document : Comparaison de gènes homéotiques par anagène
Homologies des gènes homéotiques, famille multigénique
Document : 2 p.40 belin
Le document 2 montre qu’une mutation du gène Hox D13 a pour conséquence une malformation
des doigts. Donc le gène Hox D13 semble jouer un rôle clé dans le développement des doigts
chez l’Homme.
! Le gène Hox D13 est un gène du développement
RQ : le gène Hoxd13. Il est connu pour son rôle essentiel dans la morphogénèse et des
anomalies sur ce gène causent chez l’être humain des malformations importantes comme des
doigts soudés au niveau des mains ou des pieds et des défauts de formation de l’utérus.
chez Mx : famille multigénique de gènes Hox (sur des Chr différents) = gènes de développement
Les gènes Hox st présents chez ts les animaux
Document : 5 et 6 page 41 Belin
Après 25 h de développement, l’intensité de l’expression du
gène Bmp4 est plus élevée chez les pinsons à gros bec.
Après 29 h de développement elle est à la fois plus localisée
et plus intense.
Or ces 2 pinsons ont des formes de bec différent à l’âge
adulte et cette expression du gène Bmp4 se déroule dans la
région de l’embryon à l’origine du bec.
On peut donc faire l’hypothèse que l’expression du gène
Bmp4 a des conséquences sur la forme du bec des pinsons.
Les expériences du doc 6 page 41 confirme cette relation entre l’expression du gène Bmp4 et la
forme du bec car lorsque le gène Bmp4 est surexprimé, la largeur, l’épaisseur et la largeur de la
4
pointe du bec du poulet sont plus élevées que chez le poulet témoin où l’expression du gène
Bmp4 est normale.
Inversement lorsque le gène Bmp4 est sous-exprimé, la largeur, l’épaisseur et la largeur de la
pointe du bec du poulet sont plus faibles que chez le poulet témoin où l’expression du gène Bmp4
est normale
Le gène Bmp4 est présent chez les différents pinsons. Cependant il est davantage exprimé chez
les pinsons à gros bec ce qui a pour conséquence la mise en place d’un gros bec chez le pinson.
L’existence de becs aux formes variées résulte de l’intensité et de la durée d’expression de ce
gène.
Les modifications de l'expression des gènes est donc à l'origine de la diversification du monde
vivant avec ici la colonisation possible d'un autre environnement et d'une autre source de
nourriture.
Document : Phylogénie de 6 espèces de pinsons appartenant au genre Geospiza et
développement du bec avec mise en évidence de l’expression du gène Bmp4 au stade 4,5
jours et au stade 5,5 jours. (livre SVT TS, éd. 2012 Bordas)
Les gènes du développement au sein du vivant ont une importante homologie de séquence.
De nombreux êtres vivants partagent des gènes du développement qui dérivent de gènes
ancestraux communs. Ces gènes sont impliqués dans la construction des plans d'organisations
(disposition des organes dans le corps). Les différences entre les êtres vivants peuvent résulter
d'une différence dans la localisation, la chronologie et l'intensité de leur expression, plus que
d’une différence génétique.
Des modifications de l’expression des gènes du développement au cours de l’évolution ont ainsi
pu mener à des innovations qui ont été retenues par la sélection naturelle, d’où une diversification
du vivant.
3. Diversification du vivant sans modification du génome.
3.1. Les symbioses.
CORRECTION DU TP LICHEN
http://sfa.univ-poitiers.fr/bgstu/CAPES%20SVT/Session_05_Bio/B_Ecrit-bio.pdf
Endosymbiose chez la salamandre
La présence à l'intérieur des cellules de l'embryon de salamandre d'une algue verte confère à
l'algue un meilleur développement et à la salamandre un développement plus rapide de l'embryon.
Cette association change les caractéristiques des 2 individus sans pour autant agir sur le génome.
Endosymbiose bactérie chlorophyllienne/cellule végétale: l’origine symbiotique des chloroplastes
(et des mitochondries).
Les chloroplastes sont issus des cyanobactéries qui vivaient en symbiose dans le cytoplasme des
cellules eucaryotes ancestrales. Ces symbiotes cyanobactériens sont devenus des organites et
les cll eucaryotes qui les abritaient devenant à leur tour photosynthétiques, sont à l'origine des
différents groupes d'algues et de plantes terrestres.
Fabacées/rhizobium :
Plante avec nodosités au niveau des racines contenant une bactérie: le Rhizobium.
Bactérie : récupère du saccharose produit par la plante + produit la nitrogénase qui permet à la
bactérie de fixer l'azote de l'air.
1)La présence de bactéries Rhizobium dans les racines d'une Fabacée (légumineuse) entraîne
des différences morphologiques et surtout physiologiques des 2 partenaires : la plante profite de
l'azote de l’air transformé par la bactérie en NH4+, (forme d’azote utilisable par la plante pour
fabriquer des protéines ).
La bactérie profite des glucides apportés par la plante.
5
2)L’association de la plante avec la bactérie modifie certains caractères de la plante comme la
teneur en protéine ou la capacité à vivre sur un sol pauvre en azote. Son phénotype est donc
modifié.
-Mycorhize : association chp et racine
Importance écologique des symbioses : Livre page 47 :
Cas des coraux : ni les coraux, ni les algues vertes vivant en symbiose avec eux ne pourraient
survivre seuls ds les mers tropicales pauvres en nutriments et en proies.
Cas des lichens : vivent ds des endroits pauvres en nutriments. C’est une association champignon
–algue photosynthétique unicellulaire. Le chp capte l’eau de pluie et les minéraux. Les 2
participent à la synthèse d’acides lichéniques (donnant couleur et toxicité aux lichens ce qui les
protège des fortes intensités lumineuses et des prédateurs.)
En additionnant leurs capacités, les partenaires d’une symbiose occupent souvent une place ds
l’écosystème qu’aucun n’occuperait seul.
Des organismes sont capables de s'associer de manière plus ou moins durable. Lorsque
chaque partenaire tire des bénéfices de l'association, il s'agit d'une symbiose.
Ce mécanisme existe entre divers organismes (végétaux, animaux, bactéries,
champignons).
Ces associations peuvent modifier le phénotype des symbiotes
- des différences morphologiques : arbres mycorhizés plus grands que ceux qui ne le
sont pas (p 46)
- synthèse de nouvelles substances,
- la mise en place de nouvelles structures
- ou la modification de comportements
Ces associations peuvent alors coloniser de manière efficace des lieux où ni l'un ni l'autre
des organismes ne pourrait se développer aussi intensément
Ces associations sont une source de diversité en conférant aux organismes de nouveaux
caractères sans modifier leur information génétique.
Endosymbiose : Lorsqu’une espèce animale ou végétale se retrouve à l’intérieur des cellules
d’une autre espèce.
3.2. La transmission de comportements nouveaux à l’origine de la diversification des
populations.
ATELIER 4 :
Document : Les mésanges bleues capables d’ouvrir les capsules de lait Source : livre « Le
Comportement Animal » de David McFarland éd. De Boeck
Transmission du caractère ouvrir bouteilles de lait
Document : 3 et 4 page 49 Belin
Le chant du moineau n’est pas inné ni, propre à l’espèce. Il s’acquière par un apprentissage : les
oisillons imitent le chant des oiseaux qui les entourent.
Ce chant varie selon la région de provenance du moineau ce qui montre l’importance de ce
comportement comme source de diversité.
Rq : Ce chant joue un rôle essentiel ds l’installation d’un oiseau ds un territoire, ce dernier étant
chassé si son chant diffère de celui des oiseaux de la région.
Documents p48 Belin
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On observe que le comportement de lavage du blé se répand dans la population de macaques
surtout au niveau des femelles (en 62, 13 femelles ont adopté ce comportement contre 5 mâles)
et chez les jeunes de moins de 5 ans. Les jeunes apprennent ce comportement auprès des
femelles qui vivent davantage en groupe que les mâles.
En conclusion, une innovation comportementale (le lavage du blé) induite ici par la modification de
l'environnement peut se propager dans une population par imitation ou apprentissage (une voie
non génétique) contribuant ainsi à une diversification génétique. La modification du comportement
ne sera héritable que si elle est sélective c'est à dire qu'elle apporte un avantage à la population
dans le nouvel environnement.
RQ :
- Les pratiques culturelles et les langues humaines sont également des manifestations de
transmission non génétiques contribuant à une diversification du vivant.
- Notion de culture chez les chimpanzés : chez les animaux, surtout chez les vertébrés, certains
comportements peuvent être qualifiés de ‘culturels’. Ils résultent d’une transmission au sein d’une
société d’individus vivants en commun: les comportements ainsi transmis ne st pas déterminés
génétiquement mais appris au contact des congénères. (singes, oiseaux, cétacés, rats,
bourdons…)
- notion "d'empreinte" : processus d'apprentissage mis en jeu pendant le développement des
jeunes et qui produit une modification durable d'un comportement. Cette empreinte pourrait être
héritable, bien qu’elle ne soit pas génétique. (mais l’héritabilité ne se fera que si l’empreinte
affecte la valeur sélective.)
Document : Culture et diversité chez l’Homme
Def comportement : c’est l’ensemble des activités de l’individu.
Un comportement a une importance ds les phases clés de la vie des EV (recherche de
nourriture, rapprochement des partenaires pour la reproduction)
Chez certaines espèces, selon les populations, on constate des diversités de comportement
(chant, communication, technique…) Ces modifications sont transmises d'une génération à l'autre
de manière non génétique grâce à l'apprentissage par imitation entre adultes et jeunes au cours
d’un apprentissage.
Ces apprentissages peuvent influencer la sélection naturelle. L’acquisition d’un comportement
nouveau par imitation, se répand dans la population de façon durable et la différencie des autres
populations
Au cours de leur histoire, les différentes populations d'une même espèce n'ont pas acquis les
mêmes comportements. Ces comportements sont aussi source de diversification des êtres
vivants.
RQ :
- Les pratiques culturelles et les langues humaines sont également des manifestations de
transmission non génétiques contribuant à une diversification du vivant.
- Notion de culture chez les chimpanzés.
chez les animaux, surtout chez les vertébrés, certains comportements peuvent être qualifiés de
‘culturels’. Ils résultent d’une transmission au sein d’une société d’individus vivants en commun:
les comportements ainsi transmis ne st pas déterminés génétiquement mais appris au contact des
congénères. (singes, oiseaux, cétacés, rats, bourdons..)
- notion "d'empreinte" : processus d'apprentissage mis en jeu pendant le développement des
jeunes et qui produit une modification durable d'un comportement. Cette empreinte pourrait être
héritable, bien qu’elle ne soit pas génétique. (mais l’héritabilité ne se fera que si l’empreinte affecte
la valeur sélective.)
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La biodiversité telle que nous la connaissons aujourd’hui repose sur l’existence de
multiples processus de diversification des êtres vivants. Certains font intervenir une
modification des génomes et d’autres non :
Diversification du vivant qui résulte de modifications génétiques
-Combinaisons d’allèles différentes (mutations, brassages génétiques)
-Modifications caryotypes : hybridation suivies de polyploïdisation,
-Apparitions de nouveaux gènes : transfert horizontaux de gènes notamment par voie
virale, duplications associées à des mutations.
-Modifications de l’expression de certains gènes : s’agissant des gènes impliqués dans le
développement, des formes vivantes très différentes peuvent résulter de variations dans la
chronologie et l’intensité d’expression de gènes communs, plus que d’une différence
génétique.
Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes :
-Associations (dont symbiose) par exemples.
-Chez les vertébrés, le développement de comportements nouveaux transmis d’une
génération à l’autre par voie non génétique, est aussi source de diversité : chants
d’oiseaux, utilisations d’outils, etc.
Inversions,
fusions…
CO inégal et
duplication de
gènes
Remaniement de structure
des chromosomes
Polyploïdisation
Diversification du vivant
par modification du
génome
Transferts horizontaux de
gènes
La complexité d’un génome à un moment donné est le fruit d’une évolution
passée et la possibilité d’une évolution future. Le génome doit donc être saisi
dans une perspective dynamique.
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