Transcript Cours 3 N Leborgne Castel

Etude des effets de la gravité chez les plantes
BCPV 2014-15
Gotlib
Gravité et pesanteur
- Gravité et croissance végétale
- Comment les plantes perçoivent la gravité ?
- Réaction des plantes lors de la modification de la gravité ?
- Utilisation de systèmes simplifiés pour ces études
Gravité et pesanteur
Seul facteur constant (direction et amplitude) pour lequel les
plantes doivent s’adapter de manière permanente sur terre
Les plantes ont la capacité de percevoir et de réorienter leur
croissance en fonction de la gravité.
Racines = gravitropisme positif
Tiges = gravitropisme négatif
(terme de gravitropisme remplace celui du géotropisme)
Relation causale entre gravité et orientation des organes végétaux :
expérience de Knight (1806)
Courbure des tiges en se rapprochant de l'axe
de rotation, et racines en s'éloignant.
Accélération centrifuge C avec propriétés physiques
semblables à celles de la gravité G.
L'orientation = réponse à un facteur environnemental : le
champ de gravité en milieu naturel, ou une accélération R
artificiellement créée dans l'expérience.
Réponse gravitropique liée à la croissance des organes
Augmentation de la
vitesse d’élongation
Diminution de la
vitesse d’élongation
Rôle de l’auxine dans la gravistimulation
Flux d’auxine (AIA)
Le changement d’orientation contrôle la dégradation
localisée de transporteurs d’auxine
Situation normale
Gravistimulation
Gravistimulation
Dégradation du transporteur sur
face supérieure
courbure
Transporteurs d’auxine
Répartition
symétrique de l’auxine
Recyclage du transporteur
sur face inférieure
Lieux d’accumulation d’auxine lors de l’hypergravité
Elimination des bourgeons
avant expérience
Expression de DR5::GUS = localisation et abondance de l’auxine
(DR5 = promoteur sensible à l’auxine ; GUS = glucuronidase)
Tamaoki et al (2011) J. Exp Bot
L’auxine un médiateur de la réponse à la gravité dans racines
et tiges
- Chez Arabidopsis, gravitropisme
transportée de manière basolatérale
contrôlé
par
l’auxine
- Changement dans l’expression de gènes de la biosynthèse de
l’auxine lors d’une modification de la gravité
- Autres modifications de gènes
L’hypergravité en lien avec l’accumulation d’auxine
induit des gènes de la biosynthèse des lignines
PEROXIDASE (ATPA2),
CINNAMATE 4-HYDROXYLASE (C4H)
COUMARATE 3- HYDROXYLASE1 (C3H1)
disbudding = élimination des bourgeons apicaux et latéraux
sur les inflorescences d’Arabidopsis avant le traitement
Tamaoki et al (2011) J. Exp Bot
Comment les plantes perçoivent la gravité ?
Dans les racines, la coiffe est le système récepteur de la gravité
L'ablation de la coiffe d'une racine couchée supprime sa réaction gravitropique
Statolithes
Organisation de la columelle
(4 cellules par zones)
Leitz et al (2009) The Plant Cell
A- Perception de la gravité par les statolithes
Statolithes typiques =
- amyloplastes contenant de l’amidon
- cristaux (ex chez les rhizoides de Chara cristaux de
sulfate de barium)
Cellules avec statolithes = statocytes
Perception de la sédimentation ou les changements de position des organites
à forte densité a signal basé sur des changements de flux d’ions
transmembranaires.
Le modèle d’Evans-Moore (1986) mouvement de calcium et d’auxine
Hypothèses de l’action des statolithes
- Hypothèse ancienne : action de tension sur l’actine MAIS si
destruction de l’actine : augmentation de la réponse à la gravité
- Hypothèse actuelle : mouvement de sédimentation a contact
direct des amyloplastes avec le réticulum endoplasmique (RE)
périphérique qui déclenche le signal
Sédimentation des statolithes par rapport au RE cortical
Leitz et al (2009) The Plant Cell
Sédimentation des statolithes par rapport au RE cortical
Leitz et al (2009) The Plant Cell
Schéma des statolithes par rapport au RE cortical
Leitz et al (2009) The Plant Cell
Résumé sur les connaissances du gravitropisme au niveau cellulaire
Shoot Gravitropism
related Proteins
Strohm et al 2012 Multiple roles for membrane-associated protein trafficking and signaling in gravitropism. Frontiers in Plant Science
Action des statolithes
Conversion de l’énergie gravitationelle en signal biochimique.
Mécanismes alternatifs si pas de statolithes dans les cellules
B- Modèle de pression gravitationnelle
la masse entière du protoplaste entraine des
forces agissant sur les connections entre
membrane et paroi différentes selon le côté
de la cellule.
C- Modèle de tensegrité*
(principe d’architecture)
Exposition à la microgravité baisse la contrainte interne du
cytosquelette donc la distorsion cellulaire et in fine
modifie les activités biochimiques.
*La tenségrité : stabilisation par le jeu des forces de tension et de compression qui s'y
répartissent et s'y équilibrent.
D- Variation du modèle du stress du
cytosquelette dû à la masse d’un
organite lourd qui est « enchainé »
au cytosquelette (ex noyau)
En résumé…..sur les théories de perception de la gravité
- Les statolithes et les modèles de pression font une déformation
de la membrane (mécano-transduction) influençant les flux
transmembranaires de Ca2+
- le modèle de tenségrité affecte directement l’activité des
enzymes cytoplasmiques
Réaction des plantes lors de la modification de la gravité ?
Missions de longue durée dans l’espace
Dépendantes :
- De la disponibilité de l’air ambiant
- De la disponibilité des aliments
- Du traitements des déchets
Amélioration par culture de
plantes à bord
+ effet calmant et antidépressif
Compréhension du métabolisme et des réponses morphogénétiques en
conditions modifiées de la gravité (Lune 1/6ème et Mars 3/8ème g de la terre)
Etudes des plantes en association avec le CNES, la
NASA et autres agences spatiales
• Recherche des plantes les plus favorables à l’environnement spatial :
lumière, niveau de gaz carbonique et température;
• Durant missions de longues durées : étude sur plantes alimentaires
et ressources d’oxygène, capture de CO2 et purification d’eau
Etudes des plantes en association avec le CNES, la
NASA et autres agences spatiales
• Recherche des plantes les plus favorables à l’environnement spatial :
lumière, niveau de gaz carbonique et température;
• Durant missions de longues durées : étude sur plantes alimentaires
et ressources d’oxygène, capture de CO2 et purification d’eau
Cultures de pomme de terre dans une chambre de production de
biomasse pendant 418 jours au “Kennedy Space Center”:
- équivalent continu en oxygène pour un astronaute ainsi que 55% de
son alimentation;
- suffisamment d’eau purifiée pour 4 astronautes tout en absorbant
leur CO2.
Photo courtesy of NASA.
Expérimentations en recherche pour l’étude de la gravité
 La centrifugation augmente l’amplitude de g :
stimulus d’hypergravité
 Changement de l’orientation d’un spécimen
 Microgravité omnilatérale obtenue par rotation du
spécimen en continu (soit 2 D ou 3 D) en éliminant
l’effet unidirectionnel causé par g
 Microgravité (vraie) sur plateforme en orbite,
durant la descente libre de fusée-sonde ou des vols
paraboliques
Pour contrer l’orientation du vecteur g
- = gravimorphogénétique : comportement gravitropique dans la
direction (positif) ou à l’opposé (négatif) du vecteur g
Exemple : réorientation des racines ou des tiges
Microgravité omnilatérale à l’aide d’un clinostat
CLINOSTAT = système tournant qui peut inverser le sens de la gravité
Etude détaillée de la force minimale ressentie par les plantes et leur
temps de réaction
Photo by Travis Kelleher © Baylor College of Medicine.
Ex : Croissance de Brassica rapa.
Expérimentations pour la micro-gravité (« vraie »)
Non habités
- Tour de chute
- Satellite
- Fusée-sonde
Quand arrêt de la propulsion (frottement aérodynamique encore réduit)
Habités
- Vol paraboliques
- Vols spatiaux
Protoplasma (2006) 229: 95–100
Kit apporté à bord de la station spatiale
(STS-134 plants in space protocol: Brassica rapa)
Photos courtesy of BioServe Space Technologies.
Limitations des expérimentations
- Limitation et complexité des vols spatiaux
- Temps d’exposition limité pour fusée-sonde (10-12 min) ou vol
parabolique (dizaine de secondes)
Importance des systèmes biologiques : cascade intracellulaire en
seconde mais réponses métaboliques cellulaires après plusieurs
heures ou jours
Systèmes végétaux simplifiés pour comprendre la
graviperception
Système à simples cellules pour comprendre la
graviperception
- Plantes entières
reproduction
a
pour
- Systèmes cellulaires simplifiés a
cellulaire
croissance,
architecture
pour étude du métabolisme
Systèmes les plus étudiés : protonema (filament de spore de mousse) ou
rhizoide de mousse, algue (Chara)
- cellules à croissance apicale individuelle
- facilité d’observation
- perception de la gravité et réponse dans une même cellule
- protonéma
- rhizoide équipé de statolithes
et
Chara
Système simple végétal
Paroi (pecto-cellulosique) et effet de la micro- ou l’hyper-gravité
Utilisation de protoplastes
Régénération paroi
Divisions cellulaires : cals
Régénération plante
Régénération de la paroi ralentie en microgravité
Expériences menées chez colza, carotte et pomme de terre
- Composition en cellulose et hémicellulose réduite
- Pectine non affectée
a Ralentissement de la régénération des protoplastes
- Baisse activité peroxydase (impliquée dans métabolisme de
la paroi et l’agencement des microfibres de cellulose) :
a explication première du ralentissement
Existence d’autres facteurs comme rayons cosmiques qui
peuvent contribuer à l’activité des peroxydases
Microgravité et microtubules
- Chez mammifères : organisation affectée (comme protoplaste)
- Autre système végétal simplifié étudié : cellules BY-2 de tabac
Contexte tissulaire non requis pour ce modèle !
La croissance du tube pollinique
Modèle d’étude de l’effet de la gravité
Système simple végétal à croissance rapide : le tube
pollinique
Protrusion cellulaire due au chimiotactisme libéré par stigmate
Architecture du tube pollinique
Microgravité et croissance tube pollinique
- Plateforme orbitale : croissance abortive dans stade précoce,
jeunes microspores déformés et vides (Kuang et al, 1995)
Aconséquence de la réduction du CO2 (pas de mouvement de
convection d’air)
Si plantes (Brassica) dans atmosphère CO2 forte : pollen avec
morphologie externe normale mais fertilisation affectée
Amélioration en microgravité avec optimisation du CO2,
lumière et convection
Croissance tube pollinique = bon modèle pour exposition
courte de microgravité
Distribution spatiale précise :
- du trafic endomembranaire,
- des processus de d’assemblage de la paroi et l’agencement
des polymères de la paroi
Détermine la morphogenèse cellulaire et la forme de la cellule
végétale.
Hypergravité et croissance tube pollinique
- Différence en fonction des espèces
- Espèces sensibles à la force g : le cytoplasme exerce une force
supérieure que la pression normale sur la paroi et perturbe la
croissance du tube.
- Croissance du tube par exocytose de vésicules contenant des
pectines ou autres composés (précurseurs de la paroi)
- Equilibre exocytose/ endocytose perturbé
Intérêt du tube pollinique comme modèle pour étude de la
gravité
Tube pollinique non gravitropique : modèle pour comprendre les
réponses des plantes sous conditions modifiées de la gravité
indépendantes des statolithes
Compréhension essentielle pour fertilisation des plantes dans
l’espace