Adaptation (et acclimatation) des plantes à l’environnement Master MBVB - 2014

Dr. Cécile Vriet (ATER)

Les différents types de photosynthèse : plantes en C3, C4 ou CAM

APE - Master MBVB - 2012/2013

Les différents types de photosynthèse: plantes en C3, C4 ou CAM

Photosynthèse C3

3

La phase lumineuse (claire) de la photosynthese

• Dépendante de la lumière • Assure la transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique (ATP) et en potentiel réducteur (NADPH,H + ) 4

La Phase « Obscure » (sombre) de la Photosynthèse

• Indépendante de la lumière; entièrement enzymatique • Fixation du carbone /assimilation du gaz carbonique CO 2 • Conversion du CO 2 (carbon inorganique) and carbohydrates (carbone réduit organique); consomme de l’ATP et du NADPH (fournis par la phase lumineuse de la photosynthese)

Phase Obscure

Cette deuxième partie de la photosynthèse se déroule dans le stroma du chloroplaste.

Phase Lumineuse sucres H 2 O O 2

5

C3

Le Cycle de Calvin: vue d’ensemble

C5

CO

2

(x3)

Le cycle métabolique de fixation du carbone est composé de trois phases: •Carboxylation •Reduction •Regeneration

RubisCO

C3

Le CO 2 est la molécule qui entre dans le cycle, le Glycéraldéhyde-3 phosphate la molécule qui sort. Les autres intermédiaires doivent être réformés (le ribulose 1,5 bisphosphate est la molécule qui est carboxylé)

GAP (x1)

saccharose, amidon

3-PGA: 3-phosphoroglycérate GAP= G3P= glycéraldéhyde-3 phosphate The Nobel Prize in Chemistry 1961

6

Rubisco: carboxylase



photosynthèse

Fixation du CO2 (carboxylation) Chacun des 3 CO 2 se lie à une molécule à 5 C (RuDP) pour former une molécule à 6 C qui se scinde en deux molécules à 3C. Il se forme donc 6 molécules à 3 C (3-PGA). La réaction est catalysée par la RubisCO. Réduction du carbone fixé Les 6 molécules de 3-PGA se transforment en GAP (sucre). Cette conversion nécessite une étape de phosphorylation (ATP) et une étape de réduction (NADPH). Régénération de l’accepteur du CO2 La reformation du RuDP se fait en plusieurs étapes et nécessite l’utilisation d’ATP. saccharose, amidon

Phase 1, réaction de carboxylation: la Rubisco

Le CO 2 issu de l'atmosphère réagit avec un composé à 5 carbones, le ribulose 1,5-bisphosphate, pour donner deux molécules d'un composé à 3 carbones, le 3-phosphoglycérate (3PGA).

RuBP + C O 2 2 x 3-phosphoglycérate

L’enzyme qui catalyse cette réaction est la

RUBISCO

RU

= Ribulose

O

= Oxygénase

C

= Carboxylase

BIS

= Bisphosphate

La Rubisco est composée de: 8 grandes sous-unités (L, 56 KDa) 8 petites sous-unités (S, 14 KDa) L est la sous-unité catalytique, codée par le génome chloroplastique S est codée par le génome nucléaire 8

Rubisco: carboxylase



photosynthèse

9

Rubisco: Oxygénase



photorespiration

[O 2 ] photosynthèse

(effet Warburg)

la RubisCO peut le se lier à l’O 2 comme au CO 2

RU

= Ribulose

RUBISCO

BIS

= Bisphosphate

Photorespiration O

= Oxygénase

C

= Carboxylase

Photosynthèse

activité

oxygénase

avec une spécificité 100 fois moindre que l’activité

carboxylase,

mais

, plus [O2] augmente, plus la RubisCO se lie à l’O 2 plutôt qu’à CO 2

Rubisco: oxygénase



photorespiration

La Rubisco peut utiliser l’O 2 au lieu du CO 2 (activité

oxygénase

, avec une spécificité 100 fois moindre que l’activité

Carboxylase

), car le site actif ne peut pas discriminer complètement l’oxygène. Cette réaction mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin. Il faut récupérer ces deux atomes de carbone: les plantes y arrivent partiellement à travers un cycle de récupération de composés à 2 atomes de carbone. x2

Consommation d’ATP et NADPH

La photo-respiration utilise NADPH et mène à la perte d’un carbone réduit sous forme de CO 2 carbone) de (donc augmente le besoin d’énergie pour la fixation du 11 l’ATP,

La photorespiration

L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.  Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

La photorespiration

L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.  Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres  Très couteux en énergie (ATP, NADPH)

La photorespiration peut diminuer le rendement de la photosynthèse de près de 50%

Consommation d’ATP et NADPH

Rubisco: oxygénase



photorespiration

 T°   Solubilité de O 2   Solubilité  CO 2   ratio [CO 2 ] / [O 2 ]   Photosynthèse  Photorespiration 14

Les différents types de photosynthèse: plantes en C3, C4 ou CAM

Le mécanisme de fixation de carbone détermine le type de photosynthèse Photosynthèse plantes en C3

 fixation du carbone au cours du cycle de Calvin: CO 2 est incorporé dans un métabolite à 3 C , l’acide 3 ‐ phosphoglycérique (PGA)  La plupart des plantes de pays tempérés (

blé, orge, tomate, betterave ,…)

Les différents types de photosynthèse: plantes en C3, C4 ou CAM

Parenchyme lacuneux Parenchyme palissadique

2010 – MV2.11 APE 16

Les différents types de photosynthèse: plantes en C3, C4 ou CAM

Le mécanisme de fixation de carbone détermine le type de photosynthèse Photosynthèse plantes en C3

 fixation du carbone au cours du cycle de Calvin: CO 2 est incorporé dans un métabolite à 3 C , l’acide 3 ‐ phosphoglycérique (PGA)  La plupart des plantes de pays tempérés (

blé, orge, tomate, betterave,…)

Adaptation des plantes à la photorespiration

Photosynthèse plantes en C4

 Premier produit = métabolite à 4 C, Oxaloacétate,  malate ou l'aspartate 

maïs, canne à sucre, sorghum,..

(~1500 espèces, 18 familles d’angiospermes, monocot. ou dicot.)

Photosynthèse plantes CAM

 (Crassulacean Acid Metabolism) : Premier produit formé = métabolite à 4 C, oxaloacétate accumulé sous forme de malate.

C4

Gaine fasiculaire = gaine de cellules entourant les nervures de la feuille

PEPase 2 enzymes de fixation du CO 2 chez les C4:

- Cellules de la gaine fasciculaire:

Rubisco

+ enzymes du cycle de Calvin

-

Cellules du mésophylle:

PEPase ( phosphoenolpyruvate carboxylase ),

pas d’enzymes du cycle de Calvin 18

Deux enzymes de fixation du CO 2 chez les C4 RubisCO PEPase

- cellules de la gaine fasciculaire :

Rubisco

+ enzymes du cycle de Calvin - cellules du mésophylle :

PEPase

, pas d’enzymes du cycle de Calvin

PEPase

Phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase),

catalyse la -carboxylation du phosphoénolpyruvate (PEP) en utilisant l’ion bicarbonate HCO 3 plutôt que CO 2 comme substrat. 20

Métabolisme C4 1.

Le CO 2 pénètre dans la feuille par les stomates, puis dans les cellules du mésophylle .

2.

Le CO 2 est hydraté (ions bicarbonate HCO 3 - ).

3.

La PEPase catalyse la carboxylation du phosphoénolpyruvate (PEP, composé à 3C) en utilisant le HCO 3 . Il y a formation d’oxaloacétate (composé à 4C).

4.

L’oxaloacétate est réduit en malate ou transaminé en aspartate (selon les espèces)

5.

Le composé à 4C migre dans les cellules de la gaine fasciculaire (

via

les plasmodesmes).

6.

Le composé à 4C est converti en un composé à 3C (pyruvate) et en CO 2 qui entre dans le cycle de Calvin.

Métabolisme C4

Les molécules à quatre carbones jouent le rôle de stock provisoire de CO 2 .

Séparation spatiale de la fixation du CO2 et de la phase lumineuse

Phase de carboxylation mésophylle

PEP carboxylase

C3 + CO

2

C4

gaine Phase de décarboxylation

C4 C3 + CO

2

Calvin

RubisCO

 Concentrer le CO2 dans les cellules de la gaine (Rubisco)

PEP carboxylase ne peut utiliser l'oxygène, au contraire de la RuBP carboxylase (Rubisco).

C4: Séparation spatiale de la fixation de C et de la phase lumineuse Mésophylle Gaine fasciculaire

Diffusion de l’O 2 limitée

Enzyme malique

Dans le mésophylle, la phase lumineuse de la photosynthèse marche entièrement (production d’ATP NADPH). Pas de cycle de Calvin. et Dans la gaine fasciculaire, la phase lumineuse est limitée au transport cyclique des électrons (production d’ATP). Presque pas de formation d’oxygène (très peu de PSII), le CO 2 est concentré donc la Rubisco fait très peu

Métabolisme C4 : avantages

Les plantes C4 en utilisant de l’énergie (ATP) et une organisation cellulaire différente peuvent

concentrer le CO 2 dans les cellules de la gaine

en excluant l’O 2 

faible photorespiration.



Avantage des plantes C4 à hautes températures

 T°     Solubilité de O 2 Solubilité de CO 2   ratio [CO 2 ] / [O 2 ]

L’augmentation de T° augmente la photorespiration; les plantes C4, qui en font très peu sont plus efficaces et productives que les C3.



Plantes C4 utilisent moins d’eau que C3, les stomates sont moins ouverts.



Plantes C4 utilisent mieux les fortes intensité lumineuses ce qui permet d’importantes synthèses d’ATP et NADPH



Plantes C4 fixent plus de CO 2 que les C3, d’où une production de biomasse plus importante

  Photosynthèse  Photorespiration

Métabolisme C4 : désavantages Désavantage des plantes C4:

Le coût énergétique est plus élevé, conséquence du mécanisme de concentration du CO 2 depuis les cellules du mésophylle jusqu'aux cellules de la gaine périvasculaire. En condition de basse photorespiration (basses températures, fort CO 2 ….) les plantes C3 sont « énergétiquement » avantagées.

C3

: il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO 2 )

C4

: il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO 2 ) ≈ 89% des espèces connues de plantes = C3 ≈ 1% des espèces connues de plantes = C4

Les plantes au métabolisme C4 sont surtout des plantes qui poussent sous des climats chauds et arides, dans des milieux riches en sels.

Plusieurs

variants du métabolisme en C4

, différences concernent: - La forme de l’acide en C4 La nature et l’enzyme de décarboxylation qui régénère le CO 2 dans les cellules de la gaine périvasculaire - la forme sous laquelle l’acide en C3 retourne dans le mésophylle 26

Les différents types de photosynthèse: plantes en C3, C4 ou CAM

Le mécanisme de fixation de carbone détermine le type de photosynthèse Photosynthèse plantes en C3

 fixation du carbone au cours du cycle de Calvin: CO 2 est incorporé dans un métabolite à 3 C , l’acide 3 ‐ phosphoglycérique (PGA)  La plupart des plantes de pays tempérés (

blé, orge, tomate, betterave,…)

Adaptation des plantes à la photorespiration

Photosynthèse plantes en C4

 Premier produit = métabolite à 4 C, Oxaloacétate,  malate ou l'aspartate 

maïs, canne à sucre, sorghum,..

(~1500 espèces, 18 familles d’angiospermes, monocot. ou dicot.)

Photosynthèse plantes CAM

 (Crassulacean Acid Metabolism) : Premier produit formé = métabolite à 4 C, oxaloacétate accumulé sous forme de malate.

Photosynthèse plantes en CAM

CAM

=

C

rassulacean

A

cid

M

etabolism Métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des

Crassulaceae

(family of succulents) Présent chez de nombreuses autres familles de plantes, principalement les plantes grasses (désert, milieux riches en sels); plus repandu que le métabolisme C4.

structure anatomique de type C3

la photosynthèse se déroule entièrement dans les cellules du mésophylle

fonctionnement de type C4

les plantes CAM possèdent la RubisCO et la PEPase; le CO 2 se combine à l’oxaloacétate ensuite réduit en malate

capacité de fixation de CO 2 à l’obscurité

Métabolisme CAM

 Mécanisme limitant les pertes d’eau et entrainant une importante absorption de rosée.  Adaptation physiologique à la faible disponibilité en eau. 29

CAM: Séparation temporelle de la fixation de C et de la phase lumineuse La nuit:

• Ouverture des stomates. • Absorption de CO 2 . • CO 2 réagit avec un composé à 3C (

PEP

) pour former un composé acide à 4C (

oxaloacétate

et puis

malate

). CO 2 + C3 C4 (

malate

) • Le malate s'accumule dans les vacuoles au cours de la nuit

Le jour:

• Les stomates se ferment (ce qui limite la perte d'eau). • Le malate est converti en un composé à 3C (

pyruvate

) et en CO 2 (  Calvin). 1. PEP carboxylase 2. Malate déshydrogénase 3. Enzyme malique 

Les stomates peuvent être fermés pendant la journée (fortes T°, forte irradiation)

30

Métabolisme CAM Séparation temporelle de la fixation de carbone (phase carbonique) et de la phase lumineuse Conséquences:

• Le cycle de Calvin est indépendant du CO 2 atmosphérique • Pendant le jour, la PEPase doit/est inhibée par le malate • L’accumulation d’acide malique a ses limites (l’espace vacuolaire est limité)

Récapitulatif et comparatif Plantes C3

La fixation du CO 2 se fait dans les mêmes cellules et en même temps que celle de O 2  compétition pour le site actif de la Rubisco qui à une activité carboxylase (> fixation CO 2 > photosynthèse) et oxygénase (> fixation O 2 > photorespiration) Meilleures performances à T basses et humidité normale/élevée, baisse de productivité à T élevées et en condition déficit hydrique.

Plantes C4

Plus grande vitesse de fixation du CO 2 (la PEP carboxylase est plus rapide que la Rubisco) et exclusion de l’O 2 des cellules où se déroule le cycle de Calvin. Mais la fixation du carbone chez les plantes C4 coûte 2 molécules d’ATP de plus que chez les C3 (5 contre 3 pour chaque carbone fixé) Meilleures performances en conditions de déficit hydrique (stomates plus fermés ) et à T élevées (pas de photorespiration)

Plantes CAM

Fixation du CO 2 la nuit (au frais + humidité) et transformation en sucres le jour au soleil. Résistance à des conditions extrêmes (chaud, sécheresse) parce que les stomates sont ouverts uniquement la nuit, mais productivité limitée par le pool de métabolites.

Efficacité d’utilisation de l’eau

Plantes C4 utilisent moins d’eau que C3, les stomates sont moins ouverts. Perte d’eau par gramme de CO2 incorporé: • Les plantes C3 • Les plantes C4 • Les plantes CAM 400 250 50 ‐ ‐ ‐ 500 g 300 g 100 g 33

The Development of C4 Rice

von Caemmerer et al, 2012

The Development of C4 Rice

von Caemmerer et al, 2012

References/recommended reads

Yamori W, Hikosaka K, Way DA. (2014) Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynth. Res. 119(1-2):101-17. doi: 10.1007/s11120-013-9874-6. PubMed PMID: 23801171. von Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT. (2012) The development of C4 rice: current progress and future challenges. Science. 29;336(6089):1671-2. doi: 10.1126/science.1220177. PubMed PMID: 22745421.

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Photo-respiration (Cycle C2)

Série de réactions:

-

se déroule dans chloroplaste, mitochondrie peroxysome - permet de récupérer les atomes de C du phosphoglicolate - augmente le besoin de énergie pour la fixation de C 38

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