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COURS DE PHYSIOLOGIE
VEGETALE
NUTRITION
CARBONEE
Prof. H. ZAID
Mars, 2014 (Part 07)
Résumé de la
ème
6
partie
Les deux phases de la PS
 Réactions claires (ou photochimiques)
 Réactions sombres (ou biochimiques)
Mécanismes de la phase claire
 Notion d’unité photosynthétique
 Structure des photosystèmes
 Antenne et centre réactionnel
 Les deux photosystèmes
 Mécanisme des photosystèmes
 Transport des électrons dans la phase claire
Mécanismes de la phase sombre
 Cycle de Calvin
 Mode d’action de la Rubisco
La photorespiration


Un processus appelé Photorespiration (PR)
diminue le rendement de la photosynthèse.
La PR a lieu parce que le site actif de la
Ribusco peut accepter l’O2 à la place du
CO2.

Comme les 2 gaz se disputent la même
enzyme, une diminution de la concentration
du CO2 dans les lacunes de la feuille
favorise la PR. La Rubisco ajoute dans ce
cas de l’O2 et non du CO2 au RuDP.

Le produit se scinde en une molécule à 3
atomes de C, qui reste dans le cycle de
Calvin, et un composé à 2 atomes de C (le
glycolate), qui sort du cycle.

Le processus dans son ensemble s’appelle
la PR. Le radical respiration se rapporte à
la consommation d’O2 et à la production de
CO2. Quant au préfixe photo, il indique
que le processus se déroule généralement
en présence de lumière, quand la
photosynthèse réduit la concentration de
CO2 et augmente la concentration de O2
dans les lacunes de la feuille.


Contrairement à la respiration cellulaire, la
PR n’engendre pas d’ATP.
Elle réduit le rendement de la
photosynthèse en soutirant de la matière
organique au cycle de Calvin.


Par temps chaud et sec, les plantes
ferment leurs stomates afin d’éviter les
pertes d’eau. L’O2 provenant des réactions
photochimiques s’accumule. Quand il se
substitue au CO2 dans le cycle actif de la
Rubisco, un produit intermédiaire se forme
et sort du cycle.
Ce processus, appelé PR, consomme du
combustible organique sans produire
d’ATP.
Plantes en C3, C4 et CAM
Les plantes en C3
 La majorité des plantes sont dites en C3,
parce que le 1er produit intermédiaire stable
formé par la fixation du carbone est le 3phosphoglycérate, un composé à trois
atomes de carbone (cf. cycle de Calvin).
Elles vivent principalement dans des
milieux tempérés.
Anatomie feuille C3

Tous les processus photosynthétiques
ont lieu dans les cellules du mésophylle.
Cellules du mésophylle
Cellules de la gaine
périvasculaire
(pas de photosynthèse)
Cycle de Calvin lorsque O2 est abondant
Perte de C
sans
production
O2
RuBP
5C
RuBisCo
d’ATP
3C
photorespiration
2C

La chaleur, la sécheresse et
l’ensoleillement favorisent la PR. Quand
ces conditions se trouvent réunies, les
stomates se ferment. Il s’agit là d’une
adaptation qui prévient la déshydratation
en ralentissant la perte d’eau par les
feuilles.


Or, la photosynthèse épuise rapidement le
CO2 contenu dans les lacunes des feuilles et
augmente la concentration d’O2. Ainsi, la
Rubisco accepte l’O2 et la PR se déclenche.
On observe chez certaines espèces des
modes de fixation de C qui réduisent la PR
au minimum, même dans des climats arides.
Les 2 plus importantes de ces adaptations
sont la photosynthèse en C4 et le
Métabolisme Acide Crassulacéen (CAM).
Les plantes en C4

Plusieurs milliers d’espèces végétales
réparties entre une vingtaine de familles
vivent principalement dans les régions
tropicales sèches avec un fort éclairement,
des températures élevées et une faible
humidité. On trouve parmi elles la Canne à
sucre, le Maïs, le sorgho et le mil (de la
famille des Graminées).

Elles font précéder le cycle de Calvin de
réactions qui forment des composés à
quatre atomes de carbone avec le CO2.
Ces plantes sont appelées Plantes de type
C4.

En effet, on a montré (en 1970) que chez
certaines plantes (canne à sucre), le 1er
composé organique formé à partir du CO2
était une molécule en C4 (malate ou
aspartate) et non l'acide phosphoglycérique
(APG) comme dans la photosynthèse
traditionnelle (Cycle de Calvin).


D'autre part, les plantes qui réalisent cette
photosynthèse dite en C4 présentent très
généralement une structure particulière au
niveau de la feuille, de leurs cellules
chlorophylliennes et de leurs nervures.
On trouve deux types de cellules
photosynthétiques chez ces plantes: les
cellules de la gaine fasciculaire et les
cellules du mésophylle
Coupe transversale de
feuille de Maïs. En
plus des cellules
chlorophylliennes du
mésophylle, on
constate que les
nervures sont
entourées d'une gaine
périvasculaire
chlorophyllienne
Chloroplaste de
mésophylle (MET): La
structure est classique, le
chloroplaste contient de
nombreux thylakoïdes
empilés en grana
Chloroplaste de gaine
(MET): Le chloroplaste
ne contient pas de grana
mais seulement de longs
thylakoïdes non empilés
Ces différences structurales s'accompagnent
de grandes différences biochimiques :


Les chloroplastes des cellules du
mésophylle contiennent des granas
(thylakoïdes empilés) et réalisent la
photosynthèse acyclique avec production
d'ATP, de NADPH et libération d'oxygène,
mais ne possèdent que peu de Rubisco et
ne font donc pas l'incorporation en C3.
Ces cellules sont riches en PEPC
(phosphoenolpyruvate carboxylase)
Anatomie feuille C4

La photosynthèse
a lieu aussi bien
dans le
mésophylle que
dans les cellules
de la gaine
périvasculaire.


Les cellules de la gaine et du mésophylle
sont voisines et communiquent par des
plasmodesmes.
Le mécanisme de la photosynthèse en C4
s’explique par l’anatomie particulière des
feuilles où il s’effectue.
L'incorporation préalable du CO2 dans un corps
en C4 est réalisée dans le cytoplasme des
cellules du mésophylle par la
phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPcase),
enzyme de la carboxylation primaire.

La PEPcase est très affine pour le CO2 et
l'incorporation peut donc se réaliser avec
une faible concentration en CO2, lorsqu'il
fait chaud et que les stomates sont presque
fermés.


Les plantes de type C4 sont adaptées à la
chaleur et à la sécheresse.
Elles empêchent la PR en faisant précéder
le cycle de Calvin d’une série de réactions
qui fixent le CO2 dans un composé à 4
atomes de C.

Le composé à 4 atomes de carbone (le
malate chez certaines espèces) est exporté
cers les cellules photosynthétiques de la
gaine fasciculaire où, sous l’action de
l’enzyme malique, il libère le CO2 en vue
du cycle de Calvin et régénère le pyruvate.
Les plantes de type CAM


Ce sont des plantes adaptées aux
conditions désertiques et qui stockent de
l'eau en quantité plus importante que leur
besoin immédiat (plantes grasses, cactus,
orchidées).
Exemple de plante cultivée : l'ananas.

En milieu chaud et sec, certaines plantes
fixent le carbone par un processus appelé
Métabolisme Acide Crassulacéen (CAM).
Ces plantes ouvrent leurs stomates pendant
la nuit et fixent le CO2 dans des acides
organiques qu’elles emmagasinent dans la
vacuole des cellules du mésophylle.

Pendant le jour, les stomates se ferment
pour limiter les pertes d’eau, et le CO2 est
libéré des acides organiques en vue du
cycle de Calvin.
Métabolisme CAM : disjonction dans le temps de
l'ncorporation primaire du CO2 dans un composé en C4, le
malate (la nuit, stomates ouverts) et l'incorporation finale
du CO2 par le cycle de Calvin (le jour, grâce à la lumière,
stomates fermés).


Séparation des étapes d'absorption dans la
feuille et d'assimilation dans la matière
organique du CO2.
Deux stratégies sont possibles : séparation
dans le temps (métabolisme crassulacéen,
plantes CAM) ou dans l'espace (plantes en
C4), toutes deux aboutissant à une
meilleure efficacité photosynthétique.
Fin du cours
sur la
photosynthèse