Transcript シラタマホシクサの遺伝的解析 及びフェノロジー研究

シラタマホシクサの遺伝的解析
及びフェノロジー研究
～地域間変異が及ぼす分化～
19418556
深川 忠政
目次
• 背景・目的
• 研究試料
• 方法
• 結果
• 結論
背景・目的
• 高度経済成長期以降、全国的に土地開発が
進み、東海地方も開発が進んできた
• 当時は現在のように環境に配慮した開発を
するという考えは無かった
• そのため、開発により絶滅が危惧される種が
この頃急激に増えてきた
• 現在でも調査地の周りを造成したり、生育場
所自体を造成する予定になっているところも
存在しており、開発はまだまだ行われている
背景・目的
• 東海地方では日本の他の地域とは異なった
固有な地形（周伊勢湾地域 ）をもっている
• そこには当然固有な種（東海丘陵要素 ）が存
在しているため、生態学的に非常に希少な価
値がある
• 固有な地形の開発を行う場合、どのような処
理を行って開発をすればそこに成育している
固有種にとって最善なのかを見出す
研究試料
シラタマホシクサとは
絶滅危惧II類（VU)に分類されている
被子植物・単子葉類・ホシクサ科
和名 シラタマホシクサ
学名 Eriocaulon nudicuspe
環境省のレッドデータブックによると，湿地に生える無茎の１
年草．愛知県，岐阜県，三重県，静岡県に生育しており，ほ
かでは見られない．平均減少率は約50％，100年後の絶滅
確率は約98％である．
方法
• 育成実験
同じ環境条件でシラタマホシクサを成長させ
各集団ごとに成長に違いがあるかを確認した
• 成長・開花フェノロジー
育成実験と野外調査を行い各集団ごとに
成長曲線・開花パターンに違いがあるかを確認した
• 集団遺伝学的解析
各集団ごとに酵素の多型・頻度を確認し
集団間に違いがあるかを確認した
方法
○東谷山
○県芸大
○新池 ○三ツ池
○矢並
○島田
行人町
壱町田
○矢並
大谷
○育種場
○JA
○天伯
方法
育成実験
10集団から30親個体の種子を採集し
種子を芽生えさせて実験を行った
・発芽して約一ヵ月後より，全個体の葉の枚数を
カウントした．カウントは2006．5．12．～2006．7．7．まで
の3ヶ月間，2週間に1回とした．
・乾燥重量推定のため個体を7月と10月に刈り取り，長径と
短径のサイズを測定し、最も相関のあるものを用いて推定
した．成長期は７月、開花期は１０月に刈り取ったものを
用いて推定した．
成長・開花
フェノロジー
方法
野外調査により10集団の成長曲線・生存率を確認した
・毎月各調査地に行き設置した8～10方形区内の個体
の生存と、長径・短径を測定し育成実験と同様に
乾燥推定重量を求めた．
育成実験で育成した各集団の開花期と
野外調査により10集団の開花期を確認した
・毎週育成した個体を確認・毎週各調査地に行き
開花している個体にマーキングした
方法
集団遺伝学的解析
12集団の酵素多型をアイソザイム実験により確認した
・育成実験で成長させた個体を用いて実験を
行った
・育成実験で数が十分生育しなかった集団については
各調査地に実験の前に個体を採取して実験を行った
育成実験
葉の枚数
6
ＪＡ
結果
JA
育種場
6
葉
の
枚
数
5
葉
の
枚
数
4
葉
の
枚
数
3
5
5
4
4
葉
の
枚
数
3
5
葉
の
枚
数
3
4
3
2
2
1
1
1
1
0
5
月 26
日
6
月 9
日
6
月 23
日
7
月 7
日
5
月 12
日
5
月 26
日
板山
6
葉
の
枚
数
5
板山
葉
の
枚
数
1
0
6
月 9
日
5
6
月 23
日
7
月 7
日
5
月 26
日
天伯
1
0
矢並
葉
の
枚
数
3
1
0
6
月 23
日
7
月 7
日
5
月 12
日
５
月
１
２
日
新池
6
月 23
日
7
月 7
日
6
月 23
日
7
月 7
日
島田
3
1
6
月 9
日
6
月 9
日
4
0
5
月 26
日
5
月 26
日
5
1
5
月 12
日
5
月 12
日
島田
6
4
葉
の
枚
数
4
2
7
月 7
日
2
5
葉
の
枚
数
6
月 23
日
2
6
3
6
月 9
日
5
新池
4
0
5
月 12
日
矢並
行人町
天伯
6
0
6
3
2
葉
の
枚
数
7
月 7
日
4
2
5
月 26
日
6
月 23
日
5
3
5
月 12
日
6
月 9
日
行人町
6
4
葉
の
枚
数
6
2
5
月 12
日
東谷山
東谷山
県芸大
6
2
0
葉
の
枚
数
県芸大
育種場
5
月 26
日
５
月
２
６
日
6
月 9
日
６
月
９
日
6
月 23
日
６
月
２
３
日
7
月 7
日
７
月
７
日
0
5
月 12
日
５
月
１
２
日
5
月 26
日
５
月
２
６
日
6
月 9
日
６
月
９
日
６
月
２
３
日
3
2
1
5
月 12
日
５
月
１
２
日
5
月 26
日
５
月
２
６
日
6
月 9
日
６
月
９
日
6
月 23
日
６
月
２
３
日
7
月 7
日
７
月
７
日
0
5
月 12
日
５
月
１
２
日
5
月 26
日
５
月
２
６
日
6
月 9
日
６
月
９
日
6
月 23
日
６
月
２
３
日
7
月 7
日
７
月
７
日
集団間に５パターンが確認された
７
月
７
日
育成実験
乾燥推定重量
結果
育種場
JA
県芸大
東谷山
35
.
35
.
35
.
35
.
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
3
25
.
ＪＡ
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
2
15
.
1
05
.
0
地
上
部
の
乾
燥
重
量
（
ｇ
）
6
月 25
日
7
月 13
日
8
月 14
日
9
月 21
日
10
月 17
日
育種場
2
15
.
1
0
3
25
.
2
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
1
7
月 13
日
8
月 14
日
9
月 21
日
10
月 17
日
10
月 17
日
3
25
.
2
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
行人町
15
.
1
0
7
月 13
日
8
月 14
日
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
9
月 21
日
10
月 17
日
6
月 25
日
天伯
1
2
東谷山
15
.
1
7
月 13
日
8
月 14
日
9
月 21
日
10
月 17
日
0
6
月 25
日
7
月 13
日
2
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
矢並
15
.
1
0
6
月 25
日
7
月 13
日
8
月 14
日
9
月 21
日
10
月 17
日
2
15
.
1
05
.
6
月 25
日
7
月 13
日
７
月
8
月 14
日
８
月
9
月 21
日
９
月
10
月 17
日
１
０
月
0
6
月 25
日
６
月
7
月 13
日
７
月
1
６
月
７
月
８
月
９
月
１
０
月
６
月
7
月 11
日
７
月
8
月 13
日
８
月
9
月 21
日
９
月
10
月 17
日
１
０
月
10
月 17
日
島田
新池
6
月 25
日
9
月 21
日
3
15
.
0
10
月 17
日
25
.
05
.
05
.
9
月 21
日
島田
3
25
.
8
月 14
日
35
.
６
月
3
25
.
2
05
.
05
.
6
月 25
日
3
25
.
矢並
新池
15
.
0
9
月 21
日
35
.
3
2
1
35
.
天伯
35
.
25
.
8
月 14
日
05
.
7
月 13
日
15
.
行人町
板山
6
月 25
日
県芸大
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
2
0
6
月 25
日
35
.
15
.
0
25
.
05
.
板山
05
.
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
25
.
3
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
05
.
35
.
地
上
部
の
推
定
重
量
ｇ
3
集団間に3パターンが確認された
8
月 14
日
８
月
９
月
１
０
月
野外調査2006年
乾燥推定重量
結果
三 ツ池
大谷
0 3.
0 3.
0 3.
大谷
0 2. 5
三ツ池
0 2. 5
地
上
部 0 2.
の
推 0 1. 5
定
重
量 0 1.
ｇ
地
上
部 0 2.
の
推 0 1. 5
定
重
量 0 1.
ｇ
7月
8月
9月
10月
11月
0
島田
0 2. 5
地
上
部 0 2.
の
推 0 1. 5
定
重
量 0 1.
ｇ
0 0. 5
0 0. 5
0
島田
0 0. 5
7月
8月
9月
10月
11月
0
7月
8月
集団間で明らかな差が確認された
9月
10月
開花フェノロジー
（育成実験）
結果
ＪＡ
育種場
新池
島田
県芸大
東谷山
板山
行人町
矢並
天伯
９月
10月
11月
開花フェノロジー
育成実験における
Steel-Dwass検定
結果
開花が始まった週についてのSteel-Dwass検定
同一環境で生育させても
天伯
集団ごとに似た挙動を確認できるが
板山
- 板山
*** P<=0.001
行人町
- 行人町
** P<=0.01
すべての集団で同じ挙動とはならない
JA
*** ***
***
JA
* P<=0.05
育種場 *** *** ことが確認された
***
- 育種場
- P>0.05
県芸大
*
**
**
県芸大
東谷山
新池
***
島田
矢並
***
グループ A
**
***
***
A
*
***
***
A
***
*
***
B
***
***
B
B
東谷山
*** 新池
*** 島田
***
*** 矢並
A
C
A
B
遺伝的に開花する時期が
集団ごとに決まっていることが示唆される
開花フェノロジー
（野外調査2006年）
結果
大谷
島田
三ツ池
行人町
ＪＡ
育種場
９月
10月
11月
開花フェノロジー
（野外調査2007年）
結果
大谷
島田
三ツ池
県芸大
東谷山
矢並
ＪＡ
育種場
天伯
８月
９月
10月
開花フェノロジー
（野外調査2008年）
結果
大谷
島田
三ツ池
県芸大
矢並
ＪＡ
育種場
８月
９月
10月
開花フェノロジー
野外調査における
Steel-Dwass検定
結果
開花が始まった週についてのSteel-Dwass検定
*** (P<=0.001)
大谷06
** (P<=0.01)
島田06
*** 島田06
* (P<=0.05)
三ツ池06 ***
三ツ池06
- (P>0.05)
育種場06 ***
***
***
育種場06
行人町06 ***
***
***
***
行人町06
JA06
***
***
***
***
JA06
島田07
三ツ池07
県芸大07
矢並07
JA07
育種場07
その年の気候によっては
大谷07
-同じような開花期を示す集団があるが
島田07
三ツ池07
** 通年で同じ挙動をする場所は少ない
***
県芸大07
*
矢並07
***
***
***ことが確認された
***
*** JA07
***
***
***
*** 育種場07
大谷08
島田08
*** 島田08
三ツ池08 ***
**
三ツ池08
県芸大08 ***
***
県芸大08
矢並08
***
***
矢並08
JA08
***
**
***
***
育種場08 ***
***
-
JA08
***
育種場08
開花フェノロジー
野外調査における
Steel-Dwass検定
結果
開花が始まった週についてのSteel-Dwass検定
大谷 三ツ池 島田 育種場 JA
***
***
***
*** ***
大谷 三ツ池 島田 育種場 JA
*
***
***
***
大谷 三ツ池 島田 県芸大 矢並 育種場 JA
***
***
***
**
*** ***
06ｖｓ07
06ｖｓ08
07ｖｓ08
年変動が確認され
毎年気候により開花時期は
各集団で変動することが確認された
***
**
*
-
(P<=0.001)
(P<=0.01)
(P<=0.05)
(P>0.05)
結果
集団遺伝学的解析
遺伝子頻度
個体群
HI
HS
板山＊
壱町田＊
大谷
新池
島田
東谷山
三ツ池
矢並
県芸大
育種場
JA裏
天伯
0.438
0.578
0.141
0.078
0.194
0.116
0.043
0.157
0.078
0.129
0.165
0.156
0.470
0.587
0.181
0.104
0.233
0.118
0.079
0.225
0.093
0.187
0.191
0.213
HT
F IS
0.293
0.068
0.016
0.223
0.249
0.169
0.017
0.453
0.301
0.157
0.311
0.135
0.270
*は十分なデータをとること
ができなかったため
すべてのパラメータが比
較不可能
F IT
-0.498
-0.973
0.519
0.733
0.338
0.604
0.852
0.463
0.732
0.559
0.436
0.468
F ST
-0.607
-1.005
0.381
0.644
0.203
0.598
0.729
0.232
0.682
0.360
0.349
0.271
遺伝的に集団間分化
はおこっている
HI ；各集団の平均へテロ接合頻度，HS ；各集団の遺伝子多様度
HT ；全体の遺伝子多様度
FIS ；分集団内近交係数， FIT ；全近交係数
FST ；固定指数， GST ；遺伝子分化係数
G ST
0.236
0.445
集団遺伝学的解析
遺伝距離・系統樹
結果
各調査地におけるシラタマホシクサの遺伝距離(左下)，遺伝的同一度(右上)
新池
新池
島田
板山（C2）
壱町田（C4）
大谷（C5)
東谷山
三ツ池
矢並(Y9)
県芸大
育種場
JA裏
天伯
0.036
0.222
0.346
0.089
0.031
0.096
0.150
0.021
0.025
0.017
0.040
島田
0.964
板山
0.778
0.780
壱町田
0.654
0.671
0.895
大谷
0.911
0.913
0.799
0.741
0.220
0.329
0.105
0.087
0.201
0.259
0.042
0.306
0.380
0.109
0.092共通の生育地をソース
0.161
0.308
0.151
0.107
0.234
0.218
0.187
として，そこから種を
0.052
0.227
0.342
0.098
0.048他の湿地に播種した可
0.165
0.249
0.095
0.048
0.178
0.280
0.087
0.030 能性が示唆される．
0.243
0.268
0.107
東谷山
0.969
0.958
0.694
0.620
0.891
0.145
0.125
0.038
0.035
0.040
0.002
三ツ池
0.904
0.908
0.839
0.692
0.849
0.855
0.150
0.113
0.097
0.092
0.148
矢並
0.850
0.893
0.766
0.782
0.813
0.875
0.850
0.199
0.158
0.165
0.093
県芸大
0.979
0.948
0.773
0.658
0.902
0.962
0.887
0.801
0.016
0.016
0.054
人が容易に近づくこと
ができない湿地は系統
的に遠くなっている
育種場
0.975
0.952
0.835
0.751
0.905
0.965
0.903
0.842
0.984
0.014
0.041
JA裏
0.983
0.952
0.822
0.720
0.913
0.960
0.908
0.835
0.984
0.986
0.054
天伯
0.960
0.970
0.757
0.732
0.893
0.998
0.852
0.907
0.946
0.959
0.946
結論
• 育成実験
同一環境下でも集団間に
差が確認された
各集団は開花期等のフェノロジーが
• 成長・開花フェノロジー
遺伝的に決定していると示唆される
同一環境下・野外調査で集団間に
差が確認された
• 集団遺伝学的解析
遺伝的に集団間分化
はおこっていることが確認された
結論
• それぞれの湿地の保護，復元などを行う場
合，各集団間の成長パターン，生存率パ
ターン，開花パターン，遺伝構造を考慮する
必要性が示された．
結論
• このため，開発によって，一時的に湿地の生
態系が破壊される場合には種子を採集し，
開発が終わるまで開発地と同じような条件で
発芽・生育させ，開発が終わり次第移植，あ
しかし，今回の研究はシラタマホシク
るいは種子播種を行い，復元を試みることが
サにのみ焦点をあてたことであり，生
もっとも良い手法ではないかと考えられる
育地のまわりの環境条件とフェノロ
ジーの関係については関係がはっき
りと示されていない．
結論
• そのため，これらの復元した個体群を維持す
るためには，生育地のまわりの環境とシラタ
マホシクサの関係を解析することが重要であ
ると考えられる．単に湿地のみの保全にとど
まると，種子繁殖が出来なくなる可能性も考
えられるため，湿地の保全には近隣の里山
が確保されることも必要であると考えられる．
ご清聴いただきありがとうございました。
平均減少率・・・日本において、1/25,000地図ごとに
対象とする個体数が十年前に比べて
現在何個体いるかを調べ
その減少率を平均したもの
日本全体では
４４００枚にも及ぶ
約10.25ｋｍ
約9.25ｋｍ
方法
育成実験
方法
野外調査地
○三ツ池
○大谷
方法
集団遺伝学的
解析地
○三ツ池
○壱町田
○大谷
開花時期
各湿地に生育しているシラタマホシクサの開花が
みられたら、毎週開花している個体にマーキングする
例： 9/6
約50センチ
黄色
9/13 ピンク
9/20 水色
9/27 青色
約100センチメートル
野外調査2006年
生存率
結果
生 100
存
率
50
（
％
）
三ッ池
大谷
島田
育種場
JA裏
0
5
6
7
8
9
計測月
集団間に明らかな差が確認された
10
各調査地におけるシラタマホシクサのヘテロ接合体頻度の観察値; Ho
表.
遺伝子座
aco-1
aco-2
skdh
idh
mdh-1
mdh-2
mdh-3
acp-1
acp-2
acp-3
acp-4
acp-5
pgi-1
pgi-2
pgi-3
pgm
mr
表
板山
0.333
0.345
0.067
0.692
0.519
0.368
0.655
0.800
0.167
-
壱町田
0.536
0.400
0.654
0.536
0.545
0.700
0.821
0.429
-
大谷
0.000
0.000
0.000
0.107
0.107
0.000
0.107
0.107
0.214
0.679
0.071
0.000
0.286
0.000
0.393
0.321
0.000
新池
0.000
0.143
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.529
0.059
0.000
0.000
0.000
0.182
0.417
0.000
島田
0.000
0.105
0.158
0.158
0.211
0.368
0.000
0.000
0.000
0.638
0.184
0.000
0.474
0.000
0.531
0.471
0.000
個体群
東谷山 三ツ池
0.000
0.000
0.133
0.100
0.100
0.067
0.167
0.000
0.000
0.033
0.100
0.033
0.000
0.000
0.033
0.000
0.000
0.000
0.633
0.233
0.367
0.071
0.000
0.000
0.069
0.067
0.000
0.000
0.300
0.133
0.067
0.000
0.000
0.000
矢並
0.000
0.067
0.000
0.100
0.200
0.000
0.000
0.100
0.033
0.800
0.300
0.167
0.367
0.200
0.172
0.167
0.000
県芸大 育種場
0.000
0.000
0.033
0.179
0.000
0.143
0.100
0.179
0.000
0.179
0.067
0.179
0.000
0.036
0.000
0.071
0.000
0.000
0.633
0.679
0.367
0.250
0.000
0.000
0.033
0.087
0.000
0.000
0.100
0.071
0.000
0.143
0.000
0.000
JA裏
0.000
0.136
0.045
0.091
0.091
0.182
0.045
0.041
0.082
0.841
0.204
0.000
0.367
0.000
0.292
0.388
0.000
天伯
0.000
0.158
0.105
0.053
0.000
0.000
0.000
0.087
0.105
0.674
0.478
0.000
0.158
0.000
0.316
0.514
0.000
各調査地におけるシラタマホシクサのヘテロ接合体頻度の期待値; He
遺伝子座
aco-1
aco-2
skdh
idh
mdh-1
mdh-2
mdh-3
acp-1
acp-2
acp-3
acp-4
acp-5
pgi-1
pgi-2
pgi-3
pgm
mr
板山
0.391
0.428
0.180
0.702
0.494
0.500
0.540
0.744
0.255
-
壱町田
0.607
0.480
0.637
0.484
0.640
0.652
0.698
0.497
-
大谷
0.000
0.000
0.000
0.101
0.101
0.000
0.163
0.270
0.293
0.642
0.069
0.000
0.354
0.000
0.631
0.457
0.000
新池
0.000
0.133
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.787
0.057
0.000
0.000
0.000
0.298
0.497
0.000
島田
0.000
0.100
0.145
0.229
0.266
0.361
0.000
0.000
0.000
0.693
0.459
0.000
0.525
0.000
0.620
0.567
0.000
個体群
東谷山 三ツ池
0.000
0.000
0.124
0.095
0.095
0.064
0.153
0.000
0.000
0.095
0.095
0.095
0.000
0.000
0.033
0.000
0.000
0.000
0.703
0.573
0.406
0.133
0.000
0.000
0.067
0.064
0.000
0.000
0.263
0.231
0.064
0.000
0.000
0.000
矢並
0.000
0.064
0.000
0.126
0.231
0.000
0.000
0.153
0.095
0.464
0.403
0.339
0.480
0.467
0.740
0.259
0.000
県芸大 育種場
0.000
0.000
0.033
0.163
0.000
0.133
0.095
0.270
0.000
0.270
0.064
0.316
0.000
0.035
0.000
0.191
0.000
0.000
0.624
0.738
0.406
0.448
0.000
0.000
0.033
0.360
0.000
0.000
0.326
0.069
0.000
0.191
0.000
0.000
JA裏
0.000
0.127
0.127
0.087
0.165
0.236
0.044
0.040
0.078
0.715
0.276
0.000
0.400
0.000
0.572
0.374
0.000
板山
-
壱町田
-
大谷
28
56
0
新池
14
28
0
島田
19
38
0
東谷山
30
60
0
個体群
三ツ池
30
60
0
矢並
30
60
0
県芸大
30
60
0
育種場
28
56
0
JA裏
22
44
0
天伯
19
38
0
N
a
b
250
500
0
1
0
0.000
N
a
b
-
-
28
56
0
14
26
2
19
36
2
30
55
4
30
57
3
30
58
2
30
59
1
28
51
5
22
41
3
19
35
3
N
a
b
250
474
25
0.948
0.05
0.095
N
a
b
-
-
28
56
0
14
28
0
19
35
3
30
57
3
30
58
2
30
60
0
30
60
0
28
52
4
22
41
3
19
36
2
N
a
b
250
483
17
0.966
0.034
0.066
N
a
b
c
-
-
28
53
3
0
14
0
28
0
19
5
33
0
30
0
55
5
30
0
60
0
30
1
56
3
30
0
57
3
28
0
47
9
22
0
42
2
19
1
37
0
N
a
b
c
250
60
418
22
0.12
0.836
0.044
0.285
N
a
b
28
8
27
21
28
53
3
0
14
28
0
0
19
32
6
0
30
60
0
0
30
57
3
0
30
8
52
0
30
60
0
0
28
47
9
0
22
40
4
0
19
20
18
0
N
a
b
c
30
44
16
0
c
308
457 0.741883
138 0.224026
21 0.034091
N
a
b
29
40
18
25
30
20
28
56
0
14
28
0
19
29
9
30
57
3
30
57
3
30
60
0
30
58
2
28
45
11
22
38
6
19
38
0
N
a
b
304
536 0.881579
72 0.118421
0.209
N
a
b
-
-
28
51
5
14
28
0
19
38
0
30
60
0
30
60
0
30
60
0
30
60
0
28
55
1
22
43
1
19
38
0
N
a
b
250
493
7
0.986
0.014
0.028
N
a
b
30
54
6
-
28
47
9
12
24
0
49
98
0
30
59
1
30
60
0
30
55
5
30
60
0
28
50
6
49
96
2
46
88
4
N
a
b
362
691
33
0.95442
0.04558
0.087
N
26
26
28
17
49
30
30
30
30
28
49
38
N
381
a
b
c
d
15
18
16
3
9
26
15
2
46
10
0
0
34
0
0
0
98
0
0
0
60
0
0
0
60
0
0
0
57
3
0
0
60
0
0
0
56
0
0
0
94
4
0
0
72
4
0
0
a
b
c
d
661
65
31
5
0.867454
0.085302
0.040682
0.006562
0.239
N
a
b
c
d
e
27
24
30
0
0
0
28
23
33
0
0
0
28
2
19
26
9
0
17
9
6
4
7
8
47
2
14
42
25
11
30
0
6
24
13
17
30
28
27
5
0
0
30
22
38
0
0
0
30
0
0
26
24
10
28
3
19
7
19
10
44
0
17
36
20
15
43
14
21
26
16
14
N
a
b
c
d
e
382
127
230
196
133
85
0.16623
0.301047
0.256545
0.174084
0.111257
0.792
N
a
b
c
d
-
11
7
10
5
28
2
54
0
17
1
33
0
49
63
35
0
30
17
43
0
28
4
52
0
30
10
45
5
30
17
43
0
28
19
37
0
49
15
82
1
46
22
42
17
11
N
a
b
c
d
346
177 0.25578
476 0.687861
28 0.040462
11 0.015896
N
19
-
28
6
30
30
30
30
30
27
26
26
N
282
a
19
-
56
12
60
60
60
47
60
54
52
52
a
532 0.943262
b
19
-
0
0
0
0
0
13
0
0
0
0
b
32 0.056738
N
a
b
c
29
31
24
3
30
17
26
17
28
3
44
9
12
0
24
0
15
7
47
22
29
0
56
2
30
58
2
0
30
4
16
40
30
1
59
0
17
7
36
3
49
11
74
13
19
0
35
3
N
a
b
c
318
139 0.218553
443 0.696541
112 0.176101
N
a
b
c
d
e
30
7
18
21
9
5
28
4
16
23
12
1
28
56
0
0
0
0
12
24
0
0
0
0
49
98
0
0
0
0
30
60
0
0
0
0
30
60
0
0
0
0
30
44
26
0
0
0
30
60
0
0
0
0
28
56
0
0
0
0
22
44
0
0
0
0
19
38
0
0
0
0
N
a
b
c
d
e
336
551 0.81994
60 0.089286
44 0.065476
21 0.03125
6 0.008929
N
a
b
c
d
-
-
28
2
17
28
9
11
0
4
18
0
49
0
25
50
23
21
0
2
51
7
30
0
52
8
0
29
14
10
16
18
23
1
48
11
0
28
0
54
2
0
48
6
51
36
3
19
2
1
28
7
N
a
b
c
d
286
25
264
248
67
0.043706
0.461538
0.433566
0.117133
0.698
N
a
b
c
d
30
9
51
0
0
28
30
26
0
0
28
38
16
2
0
12
13
11
0
0
34
0
37
36
6
30
0
58
2
0
30
0
60
0
0
30
0
1
51
8
30
0
60
0
0
28
0
50
6
0
49
6
76
14
2
35
23
32
11
4
N
a
b
c
d
364
119
478
122
20
0.163462
0.656593
0.167582
0.027473
0.544
N
a
b
-
-
28
56
0
12
24
0
49
98
0
30
60
0
30
60
0
30
60
0
30
60
0
28
56
0
22
44
0
19
38
0
N
a
b
278
556
0
1
0
0.000
遺伝子座 対立遺伝子
aco-1
N
a
b
aco-2
skdh
idh
mdh-1
mdh-2
mdh-3
acp-1
acp-2
acp-3
acp-4
acp-5
pgi-1
pgi-2
pgi-3
pgm
mr
HT
0.398
0.460
0.107
0.627
0.344
HT
0.293
HT ＝Σ2ｐｑ
FIS ＝（HS－HI）/ HS
FIT ＝（HT－HI）/ HT
FST ＝（HT－HS）/ HT
ハーディ・ワインベルグ平衡からのずれ
GST = （HT‐HS）/ HT (HSはHSの平均値を表す)
ハーディ・ワインベルグ平衡の条件
1.自由交配（任意交配）である。
2.個体群内の個体数は十分に大きい。理想的には無限大である。
3.他の個体群との間で個体の流出・流入がない。
4.突然変異が起こらない。
5.（その遺伝子座については）遺伝子型や表現型の違いによる自然選択
がない。
対立遺伝子
mdh-1
N
a
b
ｃ
jxy
jx
jy
新池
島田
板山
壱町田
大谷
東谷山
三ツ池
矢並
県芸大
育種場
JA裏
天伯
14
1.000
0.000
0.000
19
0.842
0.158
0.000
30
0.733
0.267
0.000
28
0.143
0.482
0.375
28
0.946
0.054
0.000
30
1.000
0.000
0.000
30
0.950
0.050
0.000
30
0.133
0.867
0.000
30
1.000
0.000
0.000
28
0.839
0.161
0.000
22
0.909
0.091
0.000
19
0.526
0.474
0.000
×
×
×
新-島
新-板
新-壱
新ー大
新-東壱ー大
新-三
新ー矢
新-県
新-育
新-J
新-天
0.842
1.000
0.734
0.733
1.000
0.609
0.143
1.000
0.393
0.946
1.000
0.899
1.0000.1610.950
1.0000.3931.000
1.0000.8990.905
0.133
1.000
0.769
1.000
1.000
1.000
0.839
1.000
0.730
0.909
1.000
0.835
0.526
1.000
0.501
D  DXY  DX  DY  2
，
，
DXY 1  J XY
j XY   xi yi
，
DX 1  J X
j X   xi 2
DY 1  JY
jY   yi 2
(Hamrick and Goｄt, 1989)
N2
HS
A
G ST
N1
P
裸子植物
被子植物(単子葉類)
被子植物(双子葉類)
56
80
338
0.557
0.403
0.290
1.93
1.66
1.44
80
81
246
0.271
0.238
0.214
0.068
0.231
0.273
一年生草本
短命な多年生草本
短命な多年生木本
長命な多年生草本
長命な多年生木本
187
159
11
4
115
0.302
0.280
0.313
0.393
0.500
1.48
1.4
1.55
1.44
1.79
146
119
8
2
131
0.200
0.222
0.286
0.282
0.269
0.357
0.233
0.088
0.213
0.076
100
115
180
85
0.263
0.306
0.364
0.430
1.39
1.45
1.55
1.72
52
82
186
87
0.163
0.215
0.236
0.267
0.248
0.242
0.216
0.210
113
85
10
164
102
0.200
0.292
0.545
0.359
0.497
1.31
1.43
1.99
1.54
1.79
78
60
11
124
134
0.149
0.221
0.342
0.243
0.259
0.510
0.216
0.100
0.197
0.099
199
12
68
34
54
105
0.298
0.344
0.421
0.213
0.324
0.429
1.45
1.64
1.68
1.25
1.48
1.7
161
11
52
23
39
121
0.207
0.171
0.236
0.217
0.305
0.241
0.277
0.124
0.257
0.243
0.223
0.143
198
182
103
0.296
0.338
0.439
1.46
1.52
1.67
165
121
121
0.221
0.205
0.270
0.289
0.259
0.101
分類
生活型
地理的な範囲
ごく狭い地域に分布(固有種)
狭い地域で分布
地域レベルで分布
広域に分布
交配様式
自殖
自他殖(虫媒)
自他殖(風媒)
他殖(虫媒)
他殖(風媒)
種子散布形態
重力散布
重力および動物散布(付着）
動物散布(付着)
破裂
動物散布(摂食)
風散布
遷移
早期
中期
後期
N1： P,Aを算出するのに用いた種数
N2： HS,GSTを算出するのに用いた種数