Transcript Document

合作的进化
中国科学院动物研究所，动物生态与保护生物学院重点实验室
理论生态学研究组，陶毅
进化 (Evolution)
Darwin, C.R
(1809-1882)
种群进化生物学
种群遗传学之父
Fisher, R.A
(1890-1962)
Wright, S
(1889-1988)
Mendel, G
(1822-1884)
Haldane, J.B.S
(1892-1964)
自然选择基本定理
确定性自然选择理论的代表性
思想体系，是当今种群进化生
物学研究的基本理论框架。
Fisher, R.A
(1890-1962)
中性选择学说
唯一被广泛接受的非达尔文自然
选择学说，是近年来分子进化和
分子系统地理学最重要的理论基础。
Kimura, M
(1924-1994)

Dawkins, R
(1941- )


个体选择
群体选择
基因选择
表现型（行为）的进化

性比问题

两性冲突

性选择

Mating System

动物的仪式化竞争

利他（合作）行为的进化

…………
合作行为的进化是种群进化生物学
最重要的理论命题之一。
所谓“合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体，
而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益。
进化博弈理论
(Evolutionary Game Theory)
进化博弈理论是解释行为进化的一个理论体系，
个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进行
的博弈。进化博弈理论的核心概念是进化稳定对
策（evolutionarily stable strategy）。
Evolution of Sex Ratio
（1930）
Fisher, R.A
(1890-1962)
Kin Selection
Maynard Smith, J
(1920-2004)
（1964）
Hamilton, W.D
(1936－2000 )
进化博弈理论
进化稳定对策（ESS）
ESS 是这样一种对策（表现型，行为），
当种群中的绝大多数个体都使用这一对策
时，任何突变对策对种群的侵入都是不可
能的。
进化博弈理论与经典博弈理论
Nash 平衡是ESS 概念的一个基本出发点，
或者说一个ESS 一定是一个Nash平衡，
但一个Nash 平衡不一定是一个ESS。
Nash, J
(1928- )
鹰鸽博弈（Hawk-Dove game）


两个体随机相遇，竞争价值为V 的
资源。
有两种可能的表现型，鹰(H)或者鸽
(D)。
支付矩阵
H
H
不断使冲突升级，直到自己受
伤或对手退出。受伤会使适合
性降低C。
如果对手使冲突
升级则退出。
D
V  C
 2

 0


D

V

V

2
以概率P 表现行为H，
（1－P）表现行为D。
鹰
鸽
鹰
E(H,H)
E(H,D)
鸽
E(D,H)
E(D,D)
W(H)=W0+p E(H,H)+(1-p)E(H,D)
W(D)=W0+p E(D,H)+(1-p)E(D,D)


H是进化稳定的（ESS）如果下面两个条件成立
(i) E(H,H)≥E(D,H) ，（Nash平衡条件）
(ii) E(H,D)>E(D,D)，若E(H,H)=E(D,H) 。（进化稳定条件）
如果H和D都不是进化稳定对策，那么两种表现型会
在种群中共存。

Taylor & Jonker（1978）等使用复制方程研究不同表现
型在种群中所占频率的动态。
dp
 p (1  p )(W ( H )  W ( D))
dt

复制方程的稳定平衡点对应种群的进化稳定状态。
若V>C，鹰稳定
若V<C，鹰与鸽共存
囚徒困境（Prisoner‘s Dilemma）


合作者减少适合性c 使对手得到收益b（b>c）。
背叛
合作
背叛
0
b
合作
-c
b-c
背叛行为为唯一的进化稳定对策，虽然合作行为对群体
而言更加有利。
雪堆博弈（Snowdrift Game）




你和同伴开一辆车被雪堆挡住去路，每个人都可以选择
下车铲雪或原位不动。
回家的好处为b，而铲雪的代价为c。
不动
铲雪
不动
0
b
铲雪
b-c
b-c/2
b>c时，等价于鹰鸽博弈。
2b>c>b时，等价于囚徒困境。
酵母的实验
合作者：自身分解蔗糖
欺骗者：分享合作者的成果
选
择
囚徒困境，种群灭绝
突
变
雪堆博弈，两者共存
选择
合作者：保留部分成果
欺骗者：分享合作者的成果
多人囚徒困境



公用地的悲剧
牧民在公用的牧场上放羊，增加
羊的数量可以提高个人收益，但
是会降低牧场的质量。
最好的策略是养尽量多的羊。




公用品博弈
每个参与者任意投入一定资金作
为公用，这些资金乘以系数r后平
均分配给所有参与者。（r>1）
税收是经典的公用品博弈。
最好的策略是搭便车。
进化博弈理论研究概况

对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（Taylor & Jonker
1979; Maynard Smith, 1982; Hofbauer & Sigmund,
1988, 1998; Cressman, 1992; Weibull, 1995）

非对称矩阵博弈（Selten, 1980; Schuster & Sigmund,
Cressman, R
1981; Maynard Smith, 1982; Cressman, 2003）

具有遗传结构种群和有性种群（Lessard, 1984, 1990;
Eshel, 1982; Karlin & Lessard, 1986）

连续对策博弈和非线性博弈 （Hofbauer & Sigmund,
1998; Cressman, 2003 ）
Lessard, S
进化博弈理论进展

近年，哈佛大学以 Nowak 和 Hauert 为首的进化博弈动力
学组以及维也纳大学 Hofbauer 和 Sigmund 教授在 Nature
和 Science 等刊物上发表了大量的文章，考察了不同机制
对于合作行为的进化上的影响。
Sigmund, K.

Nowak 等基于 Moran 过程研究了大小恒定种群中的囚徒困
境动态。（Taylor et al., 2003; Nowak, 2004, 2006）

Hauert 等应用图论方法研究了空间结构对进化稳定对策的
影响。（Hauert & Doebeli, 2004; Lieberman et al., 2004;
Ohtsuki et al., 2006）
Nowak, M.A.
Martin Nowak, director
Program for Evolutionary Dynamics
Harvard University
One Brattle Square, Ste. 6
Cambridge, MA
USA, 02138-3758
Phone: +1 (617) 496 4737
Fax: +1 (617) 496 4629
We are interested in every aspect of mathematical biology, but the
common theme of our research is evolution. Evolution is the one
theory that permeates all of biology.
Some of our recent studies include evolution of cooperation by indirect
reciprocity, evolutionary graph theory, network reciprocity, group
selection, somatic evolution of human cancer, and evolution of language.
合作的五种机制
1. 亲缘选择
2. 直接互惠
3. 间接互惠
4. 网络博弈
5. 群体选择
亲缘选择（Kin Selection）


r 表示两个体间亲缘关系，即
有共同基因的概率。
r -种群支付矩阵
C

bc
C 

D  b  cr

 1 r

D
c  rb 
1 r 

0 

Hamilton法则：
利他行为进化稳定若
b/c>1/r。
“I will jump into
the river to save two brothers
or eight cousins”
J. B. S. Haldane
直接互惠
I help you, and I expect
we will meet again,
then you can help me



重复囚徒困境，两参与者以
概率w 再次相遇。
Axelrod的竞赛。
针锋相对（TFT）
针锋相对 VS 背叛者
TFT
TFT
ALLD
ALLD
bc


c
1 w



0
 b

合作行为为进化稳定若
b/c>1/w
间接互惠
I help you,
somebody else helps
me



合作者总是帮助有良好声誉
的个体
背叛行为会有概率q 破坏声
誉
合作者VS 背叛者
C
D
C  b  c c(1  q) 


D  b(1  q)
0


合作行为为进化稳定若
b/c>1/q
网络博弈


网络中个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居
的适合度。
假设所有的顶点都是k 度，模拟表明，合作行为得到保
存若 b/c>k。
群体选择


种群包含m个小组，每个小组最多
有n个个体。
出生依赖于适合性，组内个体数超
过n时会一分为二，同时种群中一组
随机灭亡。
C
D
C  (b  c)(m  n) (b  c)m  cn 


D 
bn
0



合作者组成的种群分裂更快。
合作行为为进化稳定若
b/c>1+n/m
五种机制总结
随机进化博弈
Moran 过程




种群大小为N，包含两种表现型A（白点）
和B（黑点）。
每一步，一个个体依据适合性被选择出生。
(例如左图中A表现型被选择出生)
一个个体被随机选择死亡。 (例如左图中
B表现型被选择出生)
出生的个体代替了死亡的个体。
中性选择


假设种群大小为N， A个体数量为 i ，B 个体数量为 N-i.
转移概率为
Pi , i 1  i ( N  i ) / N 2
Pi , i 1  i ( N  i ) / N 2
Pi , i  1  Pi , i 1  Pi , i 1

一个A突变体最终成功占领整个种群的概率（固定概率）
为ρA= 1/N.
突变
1/N
有限种群博弈

A个体和B个体的适合度分别为
fi  1  w  w[a(i  1)  b( N  i)] / ( N  1)，

A a b 


gi  1  w  w[ci  d ( N  i  1)] / ( N  1)，
B c d 
其中w为选择的强度。当w=0时为中性选择。
转移概率为
Pi , i 1  i ( N  i ) gi / [(if i  ( N  i ) gi ) N ]，
Pi , i 1  i ( N  i ) f i / [(if i  ( N  i ) g i ) N ]，
Pi , i  1  Pi , i 1  Pi , i 1。

A B
k
B
gi

。
固定概率满足

 A i 1 fi
有限种群进化稳定对策
1/2定律：x*<1/3时ρA > ρB 。
 1/3定律：x*<1/3时ρA >1/N。
 有限种群弱选择下，B是进化稳定的（ESSN）如果下面两个
条件成立
(i) b< d ，（A突变体的适合性低于B种群）
(ii) x*>1/3 。（A突变体固定概率低于1/N ）

扩散过程


( p, x; t ) ：A 对策初始频率为p，且在t 时刻为x的概率。
连续Markov过程的扩散方程
( p, x; t )

1  2  x(1  x)

   x(1  x)( f A  f B )( p, x; t ) 

(
p
,
x
;
t
)

t
x
2 x 2  N


*
稳态分布满足 f A  f B  w  x  x
1/2定律：x*<1/2时 f A  f B .

.
1


( p,1; )  p  p(1  p) Nw  x*  (1  p) 
3



1/3定律：x*<1/3时ρA >1/N 。
惩罚对合作的促进

惩罚（P）意味着支付α使对手损失β.
你

对手
C
D
P
C
-c
+b
C
b-c
-c
- β-c
D
0
0
D
b
0
-β
P
-α
-β
P
b-α
-α
- β- α
在重复囚徒困境中，人们有机会对上一回合选择背叛的对
手进行惩罚。
问题：
惩罚压力下个体是否会表现出更多的合作呢？
实验结果
中国，北京地区
美国，波士顿地区
脉冲扰动下合作行为的保存


无脉冲作用时背叛行
为进化稳定。
脉冲作用下合作行为
得到保存。
D
C
D  0
b



C  c   b  c   

合作行为为进化稳定若
Γ>c。
Thanks